Co-dominance and succession in temperate forests: a mathematical approach

Abstract

Forest vegetation covers about one-third of the Earth’s land surface. At the population level, forests have been widely studied through complex simulators that successfully reproduce observed patterns of long-term successions. At ecosystem level, while it is well-known that terrestrial ecosystems have potentially large effects on global climate, it is clear that uncertainties in model predictions are large as well. Such uncertainties could be reduced by incorporating in large scale models the ecological realities of biodiversity and competition for light. As vegetation simulators are too complex to run at large scale, this requires a simpler description of vegetation dynamics. Moreover, several basic mechanisms of forest dynamics, such as the co-dominance of tolerant trees competing for light, are still a matter of debate in ecological literature. The aim of this thesis is to contribute both to an improvement of our current understanding of basic aspects of forest dynamics and to provide a simple description of their mechanisms. Investigated mechanisms include co-dominance of tolerant tree species competing for light, coexistence in a patchy habitat and the relationship between shade tolerance and successional status. For this purpose I developed a simple mechanistic model that describes competition for light in temperate forests. The model is based on a two-level stage structure. Interspecific interactions between the stage levels are key features of the model. I qualitatively compared the model with several studies of forest ecosystem in North America. These comparisons supported model predictions. Furthermore, the model provided simple interpretations for observed patterns.

Le foreste coprono circa un terzo degli ecosistemi terrestri. Al livello di popolazione, sono state ampiamente studiate tramite complessi simulatori che sono stati in grado di riprodurre le configurazioni osservate delle successioni. Al livello di ecosistema, è noto che gli ecosistemi terrestri influenzano significativamente il clima globale, tuttavia le incertezze nelle predizioni dei modelli sono ancora molto grandi. Tali incertezze potrebbero essere ridotte introducendo nei modelli a larga scala un maggiore realismo relativamente alla biodiversità e alla competizione per la luce. Inoltre, anche al livello di popolazione, i meccanismi di base della coesistenza – in particolare per specie tolleranti – sono ancora molto dibattuti nella letteratura ecologica. Lo scopo di questa tesi è di contribuire sia alla comprensione dei meccanismi alla base della dinamica forestale sia alla loro descrizione in termini di semplici modelli matematici. Gli aspetti qui investigati includono la co-dominanza di specie tolleranti che competono per la luce, la coesistenza a macchie e le relazioni tra livello successionale e tolleranza. Per questo scopo, viene qui sviluppato un semplice modello meccanicistico basato sulla competizione per la luce in foreste temperate. Il modello è basato su una struttura gerarchica di due livelli. Le interazioni interspecifiche tra questi due livelli sono una caratteristica fondamentale del modello. Viene eseguita una comparazione qualitativa tra i risultati del modello e le osservazioni provenienti da alcuni studi di sistemi forestali in Nord America. Queste comparazioni mostrano accordo tra osservazioni e predizioni, inoltre il modello permette una semplice interpretazione delle configurazioni osservate.