Modelling the effects of climate change on soil heterotrophic respiration in forest ecosystems. Empirical versus Mechanistic approach

Abstract

The soil stores more carbon than the whole atmosphere and vegetation together, about 1950 Pg, as well as an amount of nitrogen 20 times higher than the quantity stored in the standing vegetation of either forests or cultivations. Furthermore, soil exchanges several greenhouse gases which entrap the long-wavelength radiation, causing an increase of the global mean air temperature. Hence, soil plays a key role in the mitigation of climate change by terrestrial ecosystems, especially forests, which cover about 4 million hectares on the planet, equal to 30.6% of the lands. The carbon and nitrogen compounds stored into the soil and exchanged with the atmosphere are regulated by the soil biogeochemical processes. Some of them are expected to be more affected by climate change – in particular the processes under the temperature control – such as the soil organic matter decomposition and heterotrophic respiration. However, studying the temperature effect on these key processes is complex, both under present-day and even more on the long-term (up to 100 years), because of many other physical, chemical and biological factors involved. To manage this complexity, models are fundamental, even if they are based on different approaches, reflecting different assumptions. For example, most models simulate an exponential decomposition rate-soil temperature relationship that never reaches an optimum, even if the laboratory and field experiments show an acclimation of the process, that is, a decrease of the decay rate after an optimum temperature, always explained as the enzyme denaturation. A recently developed theory – the Macromolecular Rate Theory (MMRT) – explains through a thermodynamic point of view the reason why the acclimation occurs at definitely lower temperatures than those of enzyme denaturation, which can be registered under the expected climate change, but also under current climate. In the present work, two different approaches to simulate the temperature effect on the heterotrophic respiration (Rhet) have been compared: the classical empirical Exponential Function (EF) and the MMRT. Both approaches have been implemented in the conventional scheme introduced by the CENTURY model. The work aimed to understand if, and to what extent, simulating the acclimation of the process at high, or increasing, temperatures implies some relevant differences in the Rhet estimates, especially on the long-term projections. The model has been ran on two contrasting forest ecosystems and with different climate conditions, a temperate European beech forest located in Germany (Hainich) and a tropical forest located in Central Africa (Ankasa, Ghana), at different modeling time scales (from daily to monthly), both under current and climate change scenarios (2006-2099). Moreover, sensitivity and uncertainty analyses have been carried out to detect the parameters to which the model is more sensitive and to quantify the uncertainty in the Rhet estimates. Thus, the work aimed also to understand if the implementation of the MMRT can reduce the uncertainty, compared to the EF, in the model estimates. The results show that the incorporation of the acclimation in a conventional scheme of the soil biogeochemical cycles – despite the application of a more complex mechanistic approach than the classical empirical EF – conversely to the initial hypothesis, does not imply relevant differences in the Rhet simulation by the two approaches. Indeed, the MMRT does not improve the simulation of the monthly Rhet fluxes under current climate scenario, with a difference of the correlation coefficient (rPea) between EF and MMRT equal to just 0.004 at Hainich and 0.0013 at Ankasa. Under climate change scenario, the relevant differences are detected only for the warmest Representative Concentration Pathway (RCP8.5) and only if the result is scaled on the entire surface of the analyzed forests, with a difference in the Rhet simulated by the two approaches on the whole period 2006-2099 equal to 95∙103 tons C at Hainich and 307∙103 tons C at Ankasa. Furthermore, the MMRT is more uncertain than EF both under present-day and climate change scenarios. The results achieved in the present work put in doubt the possibility to simulate the Rhet acclimation at increasing soil temperature by a mechanistic approach – the MMRT – using the ‘conventional’ scheme of soil C and N cycles. This point is crucial to have reliable model predictions of the CO2 fluxes from the soil under changing climate and to better understand the contribution of the forest soils in the mitigation of climate change.

Nel suolo è presente una quantità di carbonio superiore a quella presente nell’atmosfera e nella vegetazione insieme, circa 1950 Pg, oltre che una quantità di azoto 20 volte più alta di quella stoccata nelle foreste e nelle coltivazioni. Inoltre, il suolo scambia con l’atmosfera numerosi gas serra, i quali intrappolano la radiazione ad onda lunga, causando un incremento della temperatura media globale dell’aria. Il suolo riveste, quindi, un ruolo chiave nel contribuire alla mitigazione del cambiamento climatico da parte degli ecosistemi terrestri, specialmente le foreste, le quali ricoprono circa 4 milioni di ettari del pianeta, corrispondenti al 30.6% delle terre. I composti di carbonio e azoto presenti nel suolo e scambiati con l’atmosfera sono regolati dai processi coinvolti nei cicli biogeochimici del suolo. Si stima che alcuni di essi saranno maggiormente influenzati dal cambiamento climatico – in particolare i processi controllati dalla temperatura – quali la decomposizione della sostanza organica presente nel suolo e la respirazione eterotrofa. Tuttavia, risulta arduo studiare gli effetti della temperatura su tali processi, sia sul clima attuale che sul lungo periodo (fino a 100 anni), a causa di numerosi altri fattori fisici, chimici e biologici coinvolti. I modelli rappresentano uno strumento fondamentale per gestire tale complessità, nonostante inglobino approcci basati su diverse assunzioni. Ad esempio, la maggior parte dei modelli simula un legame esponenziale tra la temperatura del suolo ed il tasso di decomposizione della sostanza organica che non raggiunge mai un valore massimo, nonostante gli esperimenti di laboratorio e in campo mostrino un’acclimatazione del processo, cioè una riduzione del tasso di decomposizione superato un ottimo di temperatura, da sempre spiegato ricorrendo alla denaturazione degli enzimi. Una teoria sviluppata di recente - la Macro Molecular Rate Theory (MMRT) – spiega da un punto di vista termodinamico le ragioni per le quali l’acclimatazione del processo di decomposizione si verifica a temperature decisamente inferiori rispetto a quelle osservate per la denaturazione degli enzimi e che possono essere registrate non soltanto sotto scenario di cambiamento climatico, ma anche sul clima attuale. Nel presente lavoro sono stati confrontati due diversi approcci nella simulazione dell’effetto della temperatura sulla respirazione eterotrofa (Rhet): la classica empirica funzione esponenziale (EF) e la MMRT. Entrambi gli approcci sono stati implementati nello schema convenzionale introdotto dal modello CENTURY. Il lavoro ha avuto l’obiettivo di comprendere se, e a quale grado, simulare l’acclimatazione del processo alle alte, o crescenti, temperature implichi alcune differenze rilevanti nelle stime di Rhet, specialmente sulle proiezioni a lungo termine. Il modello è stato fatto girare su due ecosistemi forestali contrastanti caratterizzati da condizioni climatiche differenti, una foresta temperata ubicata in Germania (Hainich) e una foresta tropicale ubicata in Ghana (Ankasa) a diverse scale temporali (giornaliera e mensile), al clima attuale e sotto scenario climatico (2006-2099). Inoltre, sono state effettuate delle analisi di sensitività e di incertezza con l’obiettivo di individuare i parametri ai quali il modello è più sensitivo e di quantificare l’incertezza nelle stime di Rhet. In tal modo, il lavoro ha avuto l’ulteriore obiettivo di comprendere se l’implementazione della MMRT consenta di ridurre l’incertezza, rispetto alla EF, nelle stime del modello. I risultati ottenuti mostrano che la simulazione dell’acclimatazione in uno schema convenzionale dei cicli biogeochimici del suolo – nonostante l’implementazione di un approccio con un più elevato grado di meccanicismo della classica empirica EF – contrariamente all’ipotesi iniziale, non implica differenze rilevanti nella simulazione della respirazione eterotrofa da parte dei due approcci. Infatti, l’MMRT non migliora la simulazione dei flussi mensili di Rhet al clima attuale, con una differenza tra i coefficienti di correlazione (rPea) tra i due approcci pari a 0.004 ad Hainich e 0.0013 ad Ankasa. Sotto scenario di cambiamento climatico, le differenze rilevanti sono registrate soltanto per il Representative Concentration Pathway più caldo (RCP8.5) e soltanto se il risultato è scalato sull’intera superficie delle foreste analizzate, con una differenza tra i flussi annuali di respirazione simulati dai due approcci sull’intero periodo 2006-2099 uguale a 95∙103 tonnellate di carbonio a Hainich e 307∙103 tonnellate di carbonio ad Ankasa. Inoltre, l’MMRT risulta più incerta della EF sia sul clima attuale che sotto scenario di cambiamento climatico. I risultati ottenuti nel presente lavoro pongono in dubbio la possibilità di simulare l’acclimatazione della respirazione eterotrofa all’incremento di temperatura del suolo attraverso un approccio meccanicistico – l’MMRT – utilizzando lo schema convenzionale dei cicli di carbonio e azoto nel suolo. Questo punto è fondamentale per avere stime realistiche da parte dei modelli dei flussi di CO2 dal suolo sotto scenario di cambiamento climatico e per comprendere in modo adeguato il contributo dei suoli forestali nel mitigare gli effetti del clima.