Spatiotemporal analysis and modeling of ecological processes at ecosystem, landscape and bioregion scale

Abstract

The ecological systems are complex and multifold: many variables cooperate in the definition of the measured values and countless disturbances affect the sampling. Furthermore, often ecolog- ical systems show patterns of change both in time and space. Complexity calls for compromise: choosing a single driver of change, be it space or time, is always somewhat arbitrary owing to pre-packaged statistical analysis tools. Geographical Information Systems (GIS) are now widespread and offer many spatial modeling tools, but they lack the ability to capture the time variability. The statistical analysis of time series, on the other hand, is blind to spatial patterns. This work proposes an interpolation tool, which is able to include spatial as well as tem- poral variability: the Timescape Algorithm. This algorithm derives form the fusion of the consolidated spacetime interpolation techniques of Statistical Physics with the typical needs of ecological systems modeling. Two software versions have been derived from the general algo- rithm: a local (projected coordinates) and a global (longitude/latitude) version. The software is published according to an open license (GNU-GPL v3.0) and is distributed with a detailed manual, the source code and a sample dataset of isotopic abundances in precipitations. The software has been designed to be the slightest possible detour from a consolidated GIS work ow, since more and more researchers use a GIS environment for both data storage and modeling. The Timescape idea is the mathematical translation of a few quite general statements: -observations at different places and times can be mixed freely -the area of possible in uence grows with time -closer sites can in uence each other more than far ones -the value at a given time can in uence the future values The Timescape Algorithm has been presented at the 2016 European Geoscience Union Conference [Geophysical Research Abstracts Vol. 18, EGU2016-15864, 2016]. Spatial and spatiotemporal modeling is illustrated through three case studies, re ecting the author's activities within his grant at the Institute of Agro-Environmental and Forest Biology of the National Research Council of Italy. The first case study, Mycorrhiza Survival Strategy, is centered on the use of carbon and nitrogen stable isotopes relative abundances to investigate the symbiotic relationships among 1 fungi (Tuber aestivum) and host trees. According to the current literature, the interaction has been modeled according to a simple isotope fractionation scheme: carbon owing from host to fungus shows negligible fractionation whilst nitrogen owing from mycorrhiza to trees displays fractionation. This research was the main driver for the development of the Timescape idea, since the temporal variability could not be neglected for the truffles, which can continuously change the isotopic compositions of the fruit bodies during the collection season. The experiment was conducted on a protected area in Umbria region, within the STINA interregional park. Here, old Pinus spp. stands were partially replaced with broadleaved species. Several detailed Isoscapes (thematic maps that show the spatial distribution of stable isotopes, thus tracing an isotopic landscape) were produced in order to map the spatial patterns of soil 15N and leaves 15N and 13C. Soil and leaves did not need any special statistical treatment because their isotopic content is accumulated over time (one season for the leaves and longer times for the soil). Stumps were also sampled. The modeling shows a remarkable probability of symbiosis among tru es and pines. No signi cant statistical matching has been found with other species in the pine-cleared areas, suggesting a saprophytic behaviuor of the mycorrhiza, feeding on the remnant stumps. This relation seems to be con rmed by the isotopic signatures of the examined stumps. The results of this study have been presented at the First Isotope Ratio Mass Spectrometry Day - Constitution of the Italian IRMS Group [F. Camin (ed) - Proc 1st IRMS Day, ISBN-978-88-7843-046-4]. The second case is an Extra Virgin Olive Oil (EVOO) provenance assessment study for the geographic origin through carbon (13C) and oxygen (18O) stable isotopes. The aim is the protection of consumers from geofrauds i.e. the false declaration of origin which raise the product price pretending to use olives only from highly-reputed geographic areas. This kind of fraud is not related to the adulteration of EVOOs, for which consolidated chemical analysis methods exist, but to the subtler eld of falsely claimed geographical provenance. This study takes into account the isotopic compositions of 387 EVOO samples originated from di erent regions in the years of the 2009, 2010 and 2011 seasons. The autenticity of each harvesting was certi ed by UNAPROL, the consortium of EVOO producers. Ancillary meteorological and geomorphological data have been imported in a GIS framework for spatial isotopic modeling. In this case, contrary to the previous case study, there was no need to analyse time and space variability in a single model, since every year was treated independently from the others. This 2 is sensible since, statistically, both 13C and 18O fatty acids content integrates the carbon and water uptake from the atmosphere and available water, through the photosynthetic assimilation and the fractionation process occurring during the transpiration. It was assumed that the available water essentially re ects the integrated isotopic composition precipitations. The 13C and 18O values were compared to some geographical and meteorological param- eters. The best explanatory variables for isotope composition variations have been found to be the precipitation 18O and the xerothermic index, with various R2 gures according to the year; con dence intervals were calculated too. The result is a set of predicted isotopic maps (Isoscapes): predicted 13C for 2010 and 2011, and predicted 18O for 2009, 2010 and 2011. The study of the predicted Isoscapes highlighted four zones: North, Central Thyrrenean, Southern Adriatic and Islands, which of course include more than one actual DOP and IGP production area. Isoscape analysis is a promising technique for contrasting geofrauds, especially if supported by other chemical analyses (e.g., heavy elements content). This study is published on Food Chemistry [Chiocchini et al. - Food Chemistry 202 (2016) 291- 301. doi:10.1016/j.foodchem.2016.01.146]. The last case study concerns an ongoing project: Ecua ux. It is an international project about carbon ows and photosynthesis responses of Polylepis reticulata (locally called \paper tree" for the nely layered structure of the bark), an endemic high altitude tree of the Southern Ecuadorian Andes. The collection of samples, including soil, tree cores, leaves and other tissues, has started in January 2016 and is planned to cover three or four years. The collection is being conducted on six separate forest plots in three di erent catchments at about 4000m altitude, at the utmost altitudinal limit of the species. The sampling has been carefully designed for space and time modeling and will provide the ideal playground for testing the Timescape algorithm. The isotopic measurements (estimated number of about 2000 samples) will be centred on the reconstruction of the changes of the photosynthesis response in the area over the last years. Indeed, the study's site, the Cajas National Park in Ecuador, is an hot spot of climate change, being located at such high altitude on the equator and exposed to the climatic in uence of the Amazon Basin and the Paci c ocean as well. A few preliminary results can be seen on http://www.ub.edu/ecologia/ecua ux.

I sistemi ecologici sono caratterizzati dalla variet a e complessit a delle relazioni tra grandezze misurabili e dalle innumerevoli fonti di disturbo sulle misure. Molto spesso i sistemi ecologici sono caratterizzati da una variabilit a sia spaziale che temporale. Il trattamento statistico della complessit a richiede importanti compromessi. Tuttavia, prediligere un unico fattore di cam- biamento, sia esso lo spazio o il tempo, e sempre arbitrario ed e legato essenzialmente all'uso di strumenti software preconfezionati per l'analisi geostatistica. I Sistemi Informativi Territo- riali (SIT o GIS: Geographical Information Systems) sono sempre pi u di usi e costituiscono validissimi strumenti di analisi geostatistica, ma non consentono di apprezzare la variabilit a temporale dei dati. D'altro canto, gli algoritmi di analisi statistica delle serie storiche ignorano completamente la variabilit a spaziale. Queso lavoro propone uno strumento di interpolazione in grado di cogliere contemporanea- mente gli aspetti di variabilit a spaziale e temporale: l'Algoritmo Timescape. Questo algo- ritmo deriva dalla fusione di tecniche consolidate delle sica statistica con le esigenze tipiche dei sistemi complessi in ecologia. Per coprire tutte le scale di possibile interesse, dall'algoritmo ge- nerale sono stati derivati due software: il primo utilizza coordinate locali proiettate; il secondo le coordinate geogra che (latitudine e longitudine). I programmi sono pubblicati con licenza open source GNU-GPL v.3.0; la distribuzione include un manuale dettagliato, il codice sorgente e un database di esempio di abbondanze isotopiche relative (idrogeno e ossigeno) nelle acque di precipitazione. Il software e congruo alle normali procedure di analisi GIS in ambito ecologico, tecnologia, quest'ultima, sempre pi u utilizzata per la memorizzazione e per il trattamento dei dati rilevati. L'idea alla base di un modello Timescape e la traduzione in termini matematici di alcune ri essioni di portata generale: deve essere possibile utilizzare osservazioni eseguite in tempi e luoghi di erenti l'area di in uenza di un fenomeno aumenta col tempo luoghi vicini tendono ad avere valori misurati pi u simili rispetto a luoghi lontani il valore in un dato istante tende ad in uenzare i valori futuri nello stesso luogo L'Algoritmo Timescape e stato presentato alla 2016 European Geoscience Union Conference [Geo- physical Research Abstracts Vol. 18, EGU2016-15864, 2016]. 4 La costruzione di modelli spaziali e spaziotemporali e qui illustrata con tre casi di studio. Questi fanno parte delle attivit a svolte dall'autore nell'ambito di un assegno di ricerca plu- riennale presso l'Istituto di Biologia Agroambientale e Forestale del Consiglio Nazionale delle Ricerche (CNR-IBAF). Il primo caso, Mycorrhiza Survival Strategy, illustra l'uso degli isotopi stabili di azoto e carbonio nello studio delle relazioni mutualistiche tra Tuber aestivum e piante ospite. Lo studio e stato condotto in un'area protetta nell'ambito umbro del parco interregionale dello STINA. L'area e parzialmente oggetto di conversione da impianti deperienti a Pinus spp. a bosco misto di latifoglie. In accordo con la letteratura corrente ed al ne di individuare l'ospite putativo, il modello di interazione adottato ricerca un alto frazionamento dei rapporti isotopici 15N/14N ma un basso frazionamento in termini di variazione di 13C/12C nei rapporti micorrizici. Questa ricerca ha rappresentato, in concreto, il movente per lo sviluppo dell'Algoritmo Timescape. Infatti, non sarebbe stato corretto trascurare il fattore temporale nell'integrazione dei comp- lessi frazionamenti isotopici che hanno caratterizzato spazialmente la raccolta dati in ambiente reale. A tal proposito, si e partiti dalla elaborazione di diversi modelli Isoscape (da isotopic landscape: mappe tematiche della distribuzione delle abbondanze relative degli isotopi sta- bili). Questo ha permesso di analizzare la variabilit a spaziale dei rapporti isotopici 15N/14N nel suolo e sia 15N/14N che 13C/12C nei carpofori di tartufo e nelle foglie dei candidati ospiti. Sono stati misurati, inoltre, i valori isotopici di ceppaie in decomposizione, residuali nell'area di conversione a bosco misto di latifoglie. Il modello prodotto ha evidenziato una notevole probabilit a di simbiosi tra tartu e pini. Il modello isotopico non ha rilevato a nit a signi cativa con altre specie nelle aree in conver- sione. L'assenza in loco di individui vivi di pino, suggerisce in questo caso la capacot a di Tuber aestivum di cambiare in habitus sapro tico una precedente relazione micorrizica. Di fatto, a fronte del disturbo ecologico di una conversione o di un diradamento, questo comporterebbe per T. aestivum l'estensione della propria tness per un periodo pluriennale, grazie alle risorse nutritive fornite dalle ceppaie in decomposizione. Le analisi isotopiche eseguite sulle ceppaie validano l'applicazione del modello statistico spaziotemporale. I risultati di questo studio dono stati presentati al 1st Isotope Ratio Mass Spectrometry Day - Constitution of Italian IRMS Group [F. Camin (ed) - Proc. 1st IRMS Day, ISBN-978-88-7843-046-4]. 5 Il secondo caso di studio (Extra Virgin Olive Oil (EVOO) provenance assessment) e dedicato al controllo della zona di produzione di oli extra vergine di oliva italiani mediante gli isotopi stabili di carbonio (13C/12C) e ossigeno (18O/16O). Lo scopo e la protezione dei consumatori non tanto dall'adulterazione delprodotto, quanto dalla geofrode circa la supposta provenienza degli oli da zone ad alto valore aggiunto (DOP, IGP). Questo studio prende in considerazione la composizione isotopica di 387 EVOO delle annate 2009, 2010 e 2011 provenienti da diverse regioni italiane, certi cati dal consorzio UNAPROL. Sono stati utilizzati anche dati meteorologici ancillari; tutti i layer informativi sono stati inte- grati in un sistema GIS. Rispetto allo studio precedente, in questo caso non e stato necessario considerare contem- poraneamente la variabilit a spaziale e temporale, ma sono stati elaborati modelli di erenti per ogni anno. Ci o e statisticamente lecito in quanto i rapporti isotopici 13C/12C e 18O/16O dei trigliceridi dell'olio integrano tutta la biosintesi nel corso dell'annata di produzione. In ter- mini isotopici, la biosintesi e rmata dai processi fotosintetici (al riguardo della discriminazione verso 13C) e dal processo traspirativo rispetto alla captazione idrica radicale, per quanto attiene l'arricchimento in 18O della cosiddetta acqua metabolica nelle cellule del meso llo. Da notarsi come la source idrica per i processi di frazionamento dell'ossigeno, processi che si ri ettono sui prodotti del metabolismo della pianta, rispecchia in buona approssimazione la composizione isotopica delle precipitazioni locali. Le composizioni isotopiche 13C e 18O negli oli sono state incrociate con diverse variabili indipendenti geogra che e meteorologiche. le variabili con maggior potere esplicativo sono risultate essere il 18O delle acque di precipitazione e l'indice xerotermico, con diversi valori di R2 a seconda dell'annata. Sono stati anche calcolati gli intervalli di con denza dei modelli di regressione multilineare. Come risultato sono sono state elaborate mappe di previsione (Isoscape) di 13C per il 2010 e 2011, e di 18O per 2009, 2010 e 1011. L'analisi Isoscape ha evidenziato quattro macro aree di produzione EVOO: Nord, Tirreno centrale, Adriatico meridionale e Isole; queste zone includono diverse DOP e IGP. Si tratta, in ogni caso, di una tecnica promettente e sinergica ad alte analisi chimiche tradizionali (elementi pesanti) per il contrasto alle frodi sull'origine geogra ca degli EVOO. Lo studio e stato pubblicato su Food Chemistry [Chiocchini et al. - Food Chemistry 202 (2016) 291-301. doi:10.1016/j.foodchem.2016.01.146]. 6 L'ultimo caso di studio riguarda un progetto in corso: Ecua ux. Si tratta di una colla- borazione internazionale per lo studio dei ussi di carbonio organico e dell'adattamento della fotosintesi in Polylepis reticulata, un albero di alta montagna delle Ande australi ecuadoriane. La raccolta di campioni e iniziata nel gennaio 2016 e dovrebbe proseguire per ulteriori tre o quattro anni. Il campionamento e stato eseguito su sei plot forestali in tre diversi bacini a circa 4000m di quota, all'estremo limite altitudinale della specie. Essendo stata piani cata appositamente per lo studio delle variazioni spaziali e temporali questa ricerca costituisce il banco di prova ideale per la messa a punto dell'Algoritmo Timescape. Le misure isotopiche (si stimano circa duemila campioni a ne campagna) serviranno alla ricostruzione delle variazioni nella performance fotosintetica in un'area particolarmente inte- ressante, quale il Parco Nazionale Cajas in Ecuador. L'area rappresenta un hot spot per i fenomeni di cambiamento climatico: si trova all'equatore, e altimontana ed e esposta contem- poraneamente all'in uenza climatica del bacino amazzonico e dell'Oceano Pacifico centrale e meridionale. Alcuni risultati preliminari sono visibili su http://www.ub.edu/ecologia/ecua ux.