Controllo ormonale nella formazione del frutto di pomodoro: interazioni molecolari e profili metabolici

Abstract

Lo sviluppo del frutto di pomodoro (Solanum lycopersicum Mill.) è la conseguenza di una successione di eventi rigorosamente coordinati fra loro che comportano cambiamenti a livello molecolare, biochimico e strutturale. Auxina e gibberelline, in modo particolare, sembrano avere una funzione prominente nel controllo e nella sincronizzazione di questa serie di processi. Al fine di approfondire la conoscenza sul ruolo di questi due ormoni e sulla loro reciproca interazione sono stati impiegati due mutanti di pomodoro con diversa sensibilità all’auxina. Sono state effettuate indagini di tipo morfo-citologico, biochimico e molecolare sugli ovari del mutante insensibile diageotropica (dgt) alterato nel gene di una ciclofilina e su quelli del mutante ipersensibile entire (e) la cui mutazione interessa il gene LeIAA9, uno dei fattori di trascrizione coinvolti nella repressione del segnale auxinico . I risultati della ricerca suggeriscono che il segnale auxinico prodotto dall’impollinazione passi anche attraverso la mediazione del gene DGT. Il gene sembra intervenire in modo specifico nella regolazione positiva dell’espressione dei geni delle GA20 ossidasi e inibire il catabolismo della GA20 a GA29. Il ridotto metabolismo delle gibberelline nel frutto, unito probabilmente a un’azione diretta sull’espansione delle cellule dei frutti di dgt, potrebbero rappresentare alcune fra le cause della ridotta crescita dei frutti del mutante. La mancata repressione del signalling auxinico, per effetto della mutazione sul gene LeIAA9, determina, in entire, la formazione di frutti partenocarpici e l’induzione del gene della GA20ox-1, a conferma della funzione regolatrice dell’auxina sulle GA20-ossidasi. I dati ottenuti, inoltre, fanno ipotizzare l’esistenza una relazione quantitativa fra percezione di auxina e accumulo di gibberelline nel frutto. La ricerca apporta importanti informazioni sull’interazione fra auxina e gibberelline nel controllo della divisione ed espansione cellulare associata alla ploidizzazione dei nuclei nei tessuti del frutto e suggerisce che un’azione diretta del segnale auxinico sia necessaria per lo sviluppo del tessuto loculare. Infine sono state ottenute evidenze che l’interazione fra i due ormoni nel frutto si manifesti anche attraverso la modulazione da parte delle gibberelline dell’espressione dei geni Aux/IAA responsabili della regolazione del segnale auxinico.

Tomato (Solanum lycopersicum Mill.) fruit set depends on successful pollination and fertilization that trigger auxin and gibberellin signalling pathways. However, the exact role of these two hormones and the precise mechanism of interaction is still partially unknown. In order to dissect the cross-talk between auxin and gibberellins during fruit development, we performed experiments with two tomato mutants, diageotropica (dgt) and entire (e), altered for genes involved in auxin signalling. While tomato dgt mutant, characterised by a mutated cyclophilin gene, is auxin-resistant, the tomato entire mutant lacks an auxin response repressor, making this mutant hyper-responsive to the hormone. Endogenous gibberellins determination and gene expression analysis revealed that DGT and entire (LeIAA9) genes may be involved in regulating the expression of gibberellin biosynthesis genes in the tomato fruit. DGT seems to positively control the expression of GA20ox gene family and to inhibit the inactivation of GA20 through its conversion into GA29. Conversely, the entire mutation produces seedless (parthenocarpic) fruits and enhances the transcript accumulation of GA20ox-1. All these data corroborate the hypothesis of a role for the auxin signal as regulator of gibberellin biosynthesis trough the GA20oxidases. In addition, we propose that a quantitative relationship between auxin perception and gibberellin metabolism is established during the ovary development. Our data support the idea of an interaction between auxin and gibberellins in the regulation of cell division, cell expansion and cell endoreduplication in fruit tissues. The auxin signal appears particularly involved in locular tissue development. Furthermore, our findings suggest that gibberellins contribute to modulate the auxin response by modifying the expression of some genes involved in auxin signalling.