Please use this identifier to cite or link to this item: http://hdl.handle.net/2067/2390
Title: Post-fire regeneration of Pinus pinaster Ait. forests: environmental and biological constraints
Other Titles: Rigenerazione di pinete di Pinus pinaster Ait. dopo il passaggio del fuoco: vincoli ambientali e biologici
Authors: Buscardo, Erika
Keywords: Pinus pinaster;Fire return interval;Ectomycorrhizal fungi;Succession;Mediterranean ecosystems;Intervallo di ritorno del fuoco;Funghi ectomicorrizici;Successione;Ecosistemi mediterranei;AGR/05
Issue Date: 10-Mar-2011
Publisher: Università degli studi della Tuscia - Viterbo
Series/Report no.: Tesi di dottorato di ricerca. 22. ciclo
Abstract: 
The aim of this investigation was to identify the environmental and biological constraints for the natural regeneration of maritime pine after stand-replacing wildfires and to evaluate the effects of fire frequency (measured as fire return interval) on three components of the soil fungal communities associated with maritime pine (Pinus pinaster Ait.): the ectomycorrhizal (ECM) resistant propagules community (RPC), the total soil fungal community and the potential for the formation of common mycorrhizal networks between pine seedlings and shrub understorey species.
Firstly, the main environmental factors responsible for maritime pine regeneration variability in north-western Italy were identified. The diversity and structure of ECM fungal communities associated with maritime pine saplings naturally regenerated after wildfire were characterized. ECM taxa were identified by direct sequencing of fungal internal transcribed spacer (ITS) regions from individual ECM root tips. The environmental factors responsible for ECM fungal species distribution were also individuated and the relation between saplings performance and ECM fungal diversity indices assessed. Pine regeneration varied throughout the study areas and was enhanced at higher elevations, in correspondence with moderate slopes, shallower soils, and a reduced cover of ericaceous shrubs and bare ground. These conditions were found in close proximity to patches of pine trees that survived the disturbance event and were previously characterized by a higher pre-fire pine biomass. Even though no correlations were found between saplings performance and ECM fungal diversity indices, common environmental factors (i.e. ericaceous shrub cover, extent of erosion, slope and soil depth) were responsible for shaping the ECM fungal distribution and for describing most of the explained regeneration variability.
Secondly, the long-term effects of wildfire frequency on the structure and composition of the total soil fungal community in an open maritime pine forest of central Portugal were evaluated. Six years after the last fire event, the structure of the soil fungal communities in areas subjected to short and long fire return intervals were analysed using 454 pyrosequencing technology and denaturing gradient gel electrophoresis, and compared to the soil fungal community structure of an unburnt control stand. Although long-term effects of wildfire on fungal species richness were not detected, wildfire and wildfire frequency had a significant effect on the structure of the soil fungal community. Wildfire induced a general shift towards the Ascomycota in the stands characterized by the same shrub cover and favoured the abundance of fungal species that preferentially inhabit mineral soils and pioneer species in all the burnt stands, while differences in the abundance of specific ECM fungal species indicated a significant effect of the post-fire vegetation cover on the soil fungal community.
Thirdly, the effects of wildfire frequency on the RPCs of the above-mentioned open pine forest were compared. Soil samples were collected in four mountain sites with different fire return intervals and used to test ECM fungal development in two hosts, P. pinaster and Quercus suber L. RPCs were characterized by direct sequencing of fungal ITS regions from individual ECM root tips. Eighteen ECM fungal species were detected in the bioassay. The effect of the fire return interval length on individual species varied greatly: infrequent species found in the unburnt soil were completely eliminated in the short fire return interval sites (e.g. Laccaria spp. and Scleroderma spp.), some species were favoured by long fire return interval but suffered with short fire return interval (e.g. Inocybe jacobi), and other species positively responded to both fire regimes (e.g. Rhizopogon roseolus). Species richness of the ECM fungal community found on Q. suber was reduced by short fire return intervals. Overall changes in fire return interval length affected both RPC structure and composition.
Finally, the influence of fire frequency on the potential for common ECM networks between understorey shrub species and P. pinaster was investigated. ECM root tips were sampled from five shrub species belonging to the genera Arbutus, Cistus and Halimium and from P. pinaster at four stands with different fire return interval lengths. Fungal symbionts and relative hosts were identified using molecular techniques with direct sequencing of the nrDNA ITS region. Twenty eight ECM fungal species and seventeen non-ECM root inhabitants were identified. Six years after wildfire disturbance ECM species richness did not differ significantly between unburnt and burnt stands. Nine ECM fungal species were common to pine and shrubs and both their frequencies and abundances were significantly higher in the unburnt and in the low fire return interval stands when compared with the high fire return interval stands.
Fire is a major factor in the dynamics of Mediterranean forests and it is of vital importance in maintaining pine status in these ecosystems. However, changes in fire frequency can compromise the ecosystem functioning by leading to the regression of vegetation and modifying the structure and composition of soil fungal communities. This investigation revealed that highly recurrent fires have significant effects on the structure of the soil fungal communities. They also modify the structure and composition of the ECM RPCs and strongly reduced the potential for common mycorrhizal networks between understorey shrub species and pine seedlings. Therefore an increase of fire frequency could negatively affect Mediterranean pine forests by delaying the process of pine recolonization through direct and indirect effects on soil and on the above-ground plant community.

Lo scopo della presente ricerca è stato quello di identificare i fattori ambientali ed biologici in grado di influenzare la rigenerazione del pino marittimo dopo il passaggio del fuoco e di valutare gli effetti della frequenza del fuoco (misurata come intervallo di ritorno del fuoco) su tre componenti della comunità fungina del suolo in pinete di Pinus pinaster Ait.: i propaguli resistenti della comunità ectomicorrizica (ECM), la comunità fungina del suolo totale e l’inoculo potenziale per la formazione di reti micorriziche fra semenzali di pino e specie arbustive del sottobosco.
In primo luogo sono stati identificati i fattori ambientali in grado di spiegare la variabilità rigenerativa del pino marittimo nel nord-ovest della penisola italiana. Sono state caratterizzate la diversità e la struttura delle comunità ECM associate ai semenzali di pino rigenerati naturalmente dopo il passaggio del fuoco. I taxa ECM sono stati identificati tramite sequenziamento diretto della regione ITS (internal transcribed spacer) di singoli apici radicali micorrizati. Sono stati inoltre individuati i fattori ambientali ritenuti responsabili per la distribuzione delle specie ECM e valutata la relazione fra la performance dei semenzali e gli indici di diversità micorrizica. La rigenerazione del pino è stata promossa all’interno dell’area di studio ad elevate altitudini, in corrispondenza di suoli poco profondi, pendenze moderate ed una copertura ridotta di arbusti appartenenti alla famiglia delle Ericaceae e di suolo nudo. Queste condizioni sono state individuate in prossimità di aree con maggiori biomasse arboree nella fase pre-incendio e caratterizzate dalla presenza di gruppi di pini adulti sopravvissuti all’evento di disturbo. Nonostante non siano state riscontrate correlazioni tra la performance dei semenzali e gli indici di diversità fungina, si sono individuati dei fattori ambientali (e.g. copertura arbustiva delle ericaceae, erosione, pendenza e profondità del suolo) in grado di spiegare la distribuzione delle specie della comunità ECM e di descrivere parte della variabilità nella rigenerazione del pino.
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In secondo luogo sono stati valutati gli effetti a lungo termine della frequenza del fuoco sulla struttura e sulla composizione della comunità fungina del suolo totale in una pineta del Portogallo centrale. Sei anni dopo l’ultimo incendio, la struttura delle comunità fungine di aree soggette ad intervalli di ritorno del fuoco breve e lungo sono state analizzate tramite pirosequenziamento 454 e DGGE (Denaturing Gradient Gel Electrophoresis) e messe a confronto con la struttura della comunità fungina di un’area di controllo non percorsa dal fuoco. L’evento di disturbo non ha avuto effetti a lungo termine sulla ricchezza fungina specifica, ma ha influenzato significativamente la struttura delle comunità fungine negli stand caratterizzati da intervallo di ritorno del fuoco breve e lungo. Il passaggio del fuoco ha promosso gli ascomiceti negli stand caratterizzati dalla stessa copertura arbustiva e favorito l’abbondanza di specie fungine con preferenze per suoli minerali e di specie pioniere in tutti gli stand percorsi dal fuoco. L’abbondanza di particolari specie ECM in determinati stand ha indicato inoltre un effetto significativo della composizione vegetale post-incendio sulla comunità fungina del suolo.
In terzo luogo sono stati valutati gli effetti della frequenza del fuoco sui propaguli resistenti delle comunità ECM associate alle pinete portoghesi. I campioni di suolo sono stati raccolti in quattro siti di montagna caratterizzati da diversi intervalli di ritorno del fuoco ed utlizzati per testare lo sviluppo micorrizico su due piante ospite, P. pinaster e Quercus suber L. I propaguli resistenti delle comunità ECM sono stati caratterizzati tramite sequenziamento diretto della regione ITS di singoli apici radicali micorrizati. Nei bioassay sono state individuate diciotto species ECM. La lughezza dell’intervallo di ritorno del fuoco ha influito diversamente sulle specie fungine incontrate: specie rare presenti esclusivamente nel suolo non percorso dal fuoco sono state completamente eliminate nei siti caratterizzati dall’intervallo di ritorno del fuoco breve (e.g. Laccaria spp. e Scleroderma spp.), alcune specie sono state favorite dall’intervallo di ritorno del fuoco lungo e influenzate negativamente dall’intervallo di ritorno del fuoco breve (e.g. Inocybe jacobi) ed altre hanno risposto postivamente ad entrambi i regimi di fuoco (e.g. Rhizopogon roseolus). La ricchezza specifica della comunità ECM dei semenzali di Q. suber è stata ridotta significatvamente nei siti caratterizzati dall’intervallo di ritorno del fuoco breve. In generale, i cambiamenti dell’intervallo di ritorno del fuoco hanno influenzato sia la struttura che la composizione dei propaguli resistenti delle comunità ECM.
Infine è stata valutata l’influenza della frequenza del fuoco sull’inoculo potenziale per la formazione di reti micorriziche fra semenzali di P. pinaster e specie arbustive del sottobosco. Sono stati campionati gli apici radicali micorrizati di cinque arbusti appartenenti ai generi Arbutus, Cistus, Halimium e a P. pinaster in quattro stand caratterizzati da diversi intervalli di ritorno del fuoco. I simbionti fungini e le relative piante ospite sono stati identificati con l’utilizzo di tecniche molecolari con sequenziamento diretto della regione nrDNA ITS. Sono state identificate ventotto specie ECM e diciassette species non-ECM. Sei anni dopo il passaggio del fuoco la ricchezza ECM specifica non è cambiata significativamente tra stand percorsi dal fuoco e stand di controllo. Nove species ECM hanno colonizzato sia gli arbusti che il pino marittimo con frequenze e abbondanze significativamente maggiori nello stand di controllo e in quello caratterizzato dall’intervallo di ritorno del fuoco lungo.
Il fuoco è un fattore importante nelle dinamiche delle foreste mediterranee ed è di vitale importanza per il mantenimento dello stato delle pinete in questi ecositemi. Tuttavia, cambiamenti nella frequenza del fuoco possono compromettere il funzionamento dell’ecosistema stesso, poratare alla regressione della vegetazione e modificare la struttura e la composizione delle comunità fungine del suolo. Questa ricerca ha rivelato che incendi frequenti hanno effetti significativi sulla struttura delle comunità fungine del suolo. Modificano inoltre la struttura e la composizione dei propaguli resistenti delle comunità ECM e riducono drasticamente l’inoculo potenziale per la formazione di reti micorriziche fra semenzali di pino e specie arbustive del sottobosco. Quindi, un aumento della frequenza degli incendi potrebbe influire negativamente sulle pinete del Mediterraneo ritardando il processo di ricolonizzazione del pino attraverso effetti diretti e indiretti sul suolo e sulla comunità vegetale.
Description: 
Dottorato di ricerca in Ecologia forestale
URI: http://hdl.handle.net/2067/2390
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