Please use this identifier to cite or link to this item: http://hdl.handle.net/2067/2367
Title: Harnessing the biodiversity of Italian Tamarix species: populations, plants and leaf responses to extreme environmental constraints
Authors: Abou Jaoudé, Renée
Keywords: Tamarix;Gas exchanges;Wood anatomy;Flooding with fresh water;Flooding with saline water;Salinity
Issue Date: 10-Mar-2011
Publisher: Università degli studi della Tuscia - Viterbo
Series/Report no.: Tesi di dottorato di ricerca. 23. ciclo
Abstract: 
Mediterranean countries are expected to experience a pronounced increase in the average air temperatures and an alteration of the precipitation patterns (distribution, intensity and duration) as a result of the global climate change, which might damage vegetation and soil structure. In this region, wetlands and coastal areas are increasingly at risk, as they are particularly exposed to a range of hazards connected to climate change, such as drought, flooding, and salinization caused by the increase in the average seawater level. In these areas, it is possible to find plants adapted to survive under extreme environmental fluctuations, such as Tamarix spp. This genus is composed of about ninety species, part of which are naturally distributed in the Mediterranean region, and are characterised by high endurance of adversities. In Italy, Tamarix species are eleven, and occupy coastal dunes and on riverbanks of Southern regions. The most widespread species are Tamarix gallica and Tamarix africana. Although they play a fundamental ecological role in dunes fixation and in inhabiting salinized areas that would otherwise be subjected to desertification, their distribution, ecology and physiology are not well known. The knowledge of the specific and intra-specific diversity of any endangered species is the first step for conservation practices, as some of them may be selected for their natural tolerance to a particular stress, and may be conserved and used in the future for the restoration of damaged ecosystems in which these species are already present. Here, we present the results of an overall study which aims to describe natural Italian Tamarix spp. populations and their structure, and to characterise plant and leaf responses under natural and stress-induced conditions, with particular regard to extreme events like flooding and water salinity.
Populations and plants structure significantly differed according to these conditions. Particularly, plants growth and dimensions seemed to be lower in dune stands, where a high soil or water NaCl concentration can limit plants photosynthesis and energy production, as also demonstrated by the gas exchanges experiments. Among the populations distributed in the same environment, the highest plants growth and age were related to lower soil NaCl salinity and/or to adequate and constant fresh water availability. Moreover, although Tamarix gallica seems to be more frequent in the dune environment and more tolerant to salinity compared to Tamarix africana, probably as a result of its capacity to extrude more salt at increasing NaCl concentration, its gas exchanges capacity is also reduced under high saline conditions (200-400 mM), which could occur in particularly dry periods (summer) leading to an increased salt concentration in the soil solution. Salinity also seems to differently affect provenances, although the analysed plant material was collected from sites characterised by a similar salinity. Moreover, salinity tolerance depends on leaf age, older leaves being characterised by a higher tolerance compared to young leaves. Gas exchanges reduction under saline conditions (200 mM) is primary due to non stomatal limitations, independently of flooding, and particularly to a decreased RuBisCO activity, probably caused by the increase in leaf salt accumulation over a tolerated threshold, which induces a reduction of the net assimilation rates. At higher salinity, photosystems damage is observed, coupled with an increase in salt extrusion, and with a reduction of stomatal conductance probably due to (1) a direct harmful effect of Na+ on guard cells functioning, (2) a top-down regulation mechanism to prevent additional salt to be transport through the transpiration stream, (3) a signal transduction pathway which causes an increase in the cytosolic concentration of Ca2+, acting in a similar way to an increase in abscisic acid, (4) the feed-back controls on stomata in response to the accumulation of intermediates or products of the Calvin cycle, (5) an increase in intercellular CO2 concentration as a result of photosynthesis inhibition, (6) a lower efficient in water transport of the vessels characterised by a higher cavitation safety, (7) an hygroscopic salt effect which may trap the water vapour lost by transpiration, leading to an alteration of the measure, or (8) a physical obstruction of stomata by salt particles accumulation, which reduces gas
exchanges. Tamarix spp. are very tolerant to continuous flooding. Particularly, photosynthesis did not decrease in plants subjected to this treatment. This tolerance is the result of adventitious roots emissions, which enable gases (particularly oxygen) to be transport to/from the roots from/to the atmosphere. Thus, complete or partial continuous soil submergence expected in the future years could probably not affect Tamarix growth.
These results, coupled with the high rates of transpiration due to a constant stomatal aperture, even during the night, suggest a positive role of Tamarix spp. in the restoration of areas which could be affected by flooding, where these species are already naturally distributed. Tamarix spp. could also be used for the desalinisation of salinized areas, as about 90% of the salt present in the soil solution is extruded through the leaf salt glands. However, the desalinisation capacity of Tamarix spp. could be more rapid under non-flooded conditions, as flooding significantly reduced salt extrusion through salt glands, probably as a result of the reduced ions absorption by the adventitious roots; moreover, soil desiccation would also be reduced as salinity causes a decrease in stomatal conductance.

Nel bacino del Mediterraneo, l’aumento delle temperature medie e l’alterazione della distribuzione, intensità e durata delle precipitazioni come conseguenza dei cambiamenti climatici provocheranno, secondo le ultime previsioni dell’IPCC, un innalzamento del livello medio del mare e un aumento nella frequenza di eventi di pioggia estremi, fenomeni che provocano la salinizzazione delle falde e condizioni più o meno prolungate di sommersione dei suoli. Negli ambienti costieri e ripariali, dove tali fenomeni sono più importanti, l’elevata concentrazione di sali, ed in particolar modo NaCl, ed una ridotta disponibilità di ossigeno nel suolo possono giocare un ruolo fondamentale nella distribuzione delle specie vegetali, discriminando quelle meno tolleranti e sottoponendo le specie più tolleranti a un elevato grado di stress. La tolleranza alla sommersione ed alla salinità sono ben documentate nel genere Tamarix. In Italia, le undici specie appartenenti a questo genere giocano un ruolo fondamentale nella fissazione delle dune e delle sponde dei fiumi. Inoltre, queste specie vegetano spesso in aree salinizzate, che sarebbero altrimenti soggette a desertificazione. Tuttavia, la loro distribuzione, ecologia e fisiologia sono poco conosciute. L’acquisizione di informazioni riguardanti la diversità specifica ed intraspecifica di qualsiasi specie a rischio di estinzione è di fondamentale importanza nelle pratiche conservazionistiche; difatti, alcune specie o genotipi possono essere selezionati per la loro tolleranza, ed essere utilizzati per il recupero di ecosistemi degradati dove le specie in questione sono già presenti. A questo scopo è stato intrapreso uno studio mirato ad identificare, descrivere e conservare la diversità delle popolazioni italiane di Tamarix, e ad analizzare le risposte di intera pianta e fogliari in condizioni ambientali di salinità e sommersione prolungata con acqua dolce ed acqua salata.
La struttura delle popolazioni e degli individui analizzati differiva significativamente a seconda della salinità e della disponibilità idrica del suolo. In particolare, le dimensioni delle piante risultavano essere inferiori in condizioni di elevata salinità o di scarsa disponibilità idrica. Le sei popolazioni campionate erano composte in prevalenza da Tamarix gallica e Tamarix africana. Benché Tamarix gallica fosse più frequente negli ambienti dunali rispetto a quelli ripariali e quindi più tollerante alla salinità, probabilmente grazie alla maggiore capacità di estrusione attraverso le ghiandole saline fogliari di questa specie rispetto a Tamarix africana, gli scambi gassosi fogliari si riducevano significativamente in condizioni di elevata concentrazione salina ([NaCl] pari a 400 mM). Tale condizione risulta frequente negli ambienti dunali, soprattutto in estate, quando le assenti precipitazioni non provocano il dilavamento o la diluizione della concentrazione di sale presente nel terreno o nell’acqua di falda; ciò potrebbe spiegare quindi la ridotta dimensione delle piante e dei vasi xilematici come conseguenza del maggior rischio di embolismo in questi ambienti. La riduzione dei tassi di assimilazione netta fogliare in condizioni di moderata salinità ([NaCl] pari a 200 mM) era principalmente dovuta a limitazioni non stomatiche ed, in particolare, ad una riduzione dell’attività carbossilativa della RuBisCO, probabilmente legata ad un incremento dell’accumulo di sale nella foglia oltre una specifica soglia di tolleranza. A concentrazioni saline crescenti, la riduzione dell’attività carbossilativa era accompagnata da un danneggiamento dei fotosistemi, da un aumento dell’attività estrusiva ghiandolare e da limitazioni stomatiche. Tamarix spp. risultavano essere altamente tolleranti alla sommersione continua (45 giorni) con acqua dolce e, moderatamente, alla sommersione continua con acqua salata. In particolare, la fotosintesi non subiva riduzioni come conseguenza del primo trattamento, mentre una riduzione significativa dell’assimilazione netta di CO2 si osservava in condizioni di sommersione con acqua salata, ma solo nelle foglie giovani delle piante analizzate. La tolleranza a quest’ultimo stress risultava inoltre variare con la provenienza del materiale vegetale preso in esame. La tolleranza alla sommersione, in condizioni saline e non, era legata alla capacità di emissione di radici avventizie alla base del fusto, che hanno lo scopo di rifornire di ossigeno
la porzione di pianta che si trova in condizioni anossiche, garantendo allo stesso tempo la rimozione di gas nocivi legati all’attività fermentativa microbica e vegetale.
Condizioni future di sommersione continua inferiori ai 45 giorni potrebbero quindi non provocare nessun effetto sulle popolazioni ripariali di Tamarix spp. Questi risultati suggeriscono inoltre un potenziale ruolo di Tamarix spp. nel recupero di ambienti sommersi, grazie agli elevati tassi traspirativi fogliari, legati ad una costante apertura stomatica (diurna e notturna). Inoltre, i genotipi di Tamarix spp. presenti ad oggi in collezione (circa 200) potrebbero essere impiegati nella desalinizzazione delle falde salate avendo queste specie la capacità di estrudere fino al 90% della quantità di sale presente in soluzione.
Description: 
Dottorato di ricerca in Ecologia forestale
URI: http://hdl.handle.net/2067/2367
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