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Title: Nuovi approcci in Tamarix spp. per l'identificazione tassonomica e la caratterizzazione funzionale in condizioni di stress salino
Other Titles: New approaches in Tamarix spp. for taxonomic identification and functional characterization under salt stress
Authors: Abbruzzese, Grazia
Keywords: Tamarix;Morfologia dell'epidermide fogliare;Stomi;Ghiandole saline;Tassonomia;Stress salino;Adattamenti morfo-fisiologici;Leaf epidermis morphology;Stomata;Salt glands;Taxonomy;Salt stress;Morpho-physiological adaptations;AGR/05
Issue Date: 10-Mar-2011
Publisher: Università degli studi della Tuscia - Viterbo
Series/Report no.: Tesi di dottorato di ricerca. 22. ciclo
Abstract: 
Negli ultimi decenni, molti studiosi hanno cercato di spiegare i complessi meccanismi fisiologici e
biochimici che, combinati agli adattamenti morfologici, rendono alcune piante tolleranti la salinità
(Greenway e Munns, 1980; Hasegawa et al., 2000; Ashraf e Harris 2004; Munns et al., 2006;
Flowers e Colmer, 2008). Le alofite infatti sono per loro natura adattate agli ambienti salini
mediante strategie fisiologiche e biochimiche tra le più varie, che vanno dalla filtrazione dei sali a
livello radicale fino alla loro compartimentazione ed estrusione dai tessuti fogliari. Dal punto di
vista morfo-anatomico, si ritrovano invece adattamenti spesso più simili tra piante appartenenti a
specie diverse, quali ad esempio, l’aumento della succulenza dei tessuti fogliari, ispessimenti
cuticolari, modificazioni della morfologia degli stomi, lignificazione precoce delle pareti cellulari e
una maggiore cutinizzazione delle pareti più esterne delle cellule epidermiche (Waisel 1972;
Robinson et al. 1997; Wahid, 2003; Kim e Park, 2010); si tratta perlopiù di caratteri xeromorfi
necessari per conservare lo stato idrico delle piante soggette anche ad aridità fisiologica, a causa dei
valori del potenziale idrico del suolo estremamente negativi. A fronte di tale complessità e
variabilità, risulta difficile mettere a punto indicatori per la selezione di materiale tollerante, che
siano anche semplici da determinare. Scopo del presente lavoro è quello di offrire nuovi approcci
per l’identificazione di indicatori morfo-funzionali di tolleranza alla salinità nel genere Tamarix.
Quest’ultimo comprende 54 specie alofile tra alberi ed arbusti a foglie caduche o persistenti,
distribuite nelle regioni aride e semiaride dell’Eurasia e dell’Africa (Baum, 1978). Le tamerici
mostrano un’ampia plasticità ecologica e sono capaci di tollerare differenti fattori di stress come la
siccità, le alte temperature e l’elevata radiazione solare (Cleverly et al., 1997; Zhuang e Chen,
2006), nonché concentrazioni saline particolarmente elevate (Glenn et al., 1998; Vandersande et al.,
2001). Le tamerici presentano peculiari strutture specializzate di adattamento alla salinità, quali le
ghiandole saline, capaci di estrudere i sali in eccesso dai tessuti fogliari e per questo motivo queste
specie rientrano nel gruppo delle recretoalofite. Tali strutture svolgono un ruolo fisiologico
importante in condizioni di elevata salinità, regolando il bilancio ionico (Ramadan, 1998) e
mantenendo elevati i valori di potenziale osmotico e turgore cellulare (Ding et al., 2009).
Il primo obiettivo del presente studio è stato dunque l’approfondimento del ruolo svolto in queste
specie dall’estrusione salina e dai sali accumulati nei differenti tessuti in condizioni di stress salino.
A tale scopo è stato realizzato un esperimento con provenienze israeliane di T. aphylla, T. jordanis
e T. tetragyna, considerate specie modello per studi sulla resistenza alla salinità, in quanto vegetano
in ambienti estremi quali le zone desertiche del Nord Africa e dell’Asia minore e le rive del Mar
Morto (Waisel, 1961; Thomson et al., 1969; Bar-Nun e Poljakoff-Mayber, 1977; Hagemeyer e
Waisel, 1988; Solomon et al., 1994; Jones et al., 2006). Le piante sono state allevate in vaso e
distribuite secondo uno schema a quattro blocchi randomizzati corrispondenti a quattro tesi saline
(0, 150, 300 e 450 mM di NaCl). Dopo 41 giorni, tutte le specie studiate sono state in grado non
solo di resistere alle condizioni più elevate di stress, ma anche di continuare a fotosintetizzare
attivamente confermando il loro elevato grado di tolleranza, che dai dati di accrescimento e
accumulo di biomassa ha mostrato il seguente ordine crescente: T. aphylla, T. tetragyna e T.
jordanis. Per quanto riguarda la fisiologia ionica, la capacità di contenere il livello di sodio
all’interno dei tessuti fogliari ed il tasso di estrusione delle ghiandole saline sono risultati i
parametri più interessanti per caratterizzare le specie relativamente al loro grado di tolleranza. Da
un punto di vista morfo-anatomico, i principali caratteri che hanno mostrato un maggior potere
discriminante sono risultati quelli stomatici (densità e dimensioni) a livello fogliare e la
lignificazione delle pareti dei vasi xilematici e la suberizzazione dell’endoderma a livello radicale.
T. jordanis è stata inoltre l’unica specie che ha riportato un aumento a 450 mM dello spessore del
palizzata e dell’epidermide così come dello spessore dell’endoderma a livello radicale rispetto alle
condizioni di controllo. Dall’analisi combinata di caratteri fisiologici e morfologici, T. jordanis e T.
aphylla risultano essere rispettivamente la specie più tollerante e quella meno tollerante allo stress
salino.
La tassonomia del genere Tamarix è molto complessa in quanto le entità specifiche e varietali
presentano pochi caratteri distintivi legati quasi esclusivamente alla morfologia degli elementi
fiorali. Poiché in assenza di fiori risulta estremamente difficile la loro identificazione, allo stato
attuale le conoscenze sulla composizione specifica delle popolazioni naturali di tamerice che
vegetano in Italia sono piuttosto scarse. Pertanto, ulteriori strumenti e nuovi approcci per la
discriminazione delle specie di questo genere risultano essere estremamente utili.
Nella seconda fase del lavoro è stato creato inizialmente un primo database delle piante di tamerici
collezionate da alcuni siti dell’Italia centro-meridionale con l’identificazione a livello di specie; il
lavoro è stato eseguito usando una chiave analitica principalmente basata sulla conformazione del
disco fiorale (Baum, 1978).
Le difficoltà riscontrate nella realizzazione di sezioni paradermali per lo studio della morfologia
dell’epidermide fogliare, in particolare in specie con habitus xeromorfo come le tamerici, ha portato
alla messa a punto di una nuova tecnica per la realizzazione di impronte fogliari di buona qualità e
di facile osservazione al microscopio ottico. Utilizzando tali impronte sono stati presi in esame
alcuni caratteri micromorfologici fogliari che hanno costituito un nuovo set di indicatori con un
elevato valore tassonomico per l’identificazione delle tamerici maggiormente presenti in Italia, T.
africana e T. gallica: densità stomatica, densità delle ghiandole saline e lunghezza delle cellule di
guardia.
Differenti analisi di statistica multivariata sono state eseguite al fine di rilevare il potere
discriminante dei caratteri micromorfologici analizzati e la relazione esistente tra tali caratteri ed
alcuni parametri ambientali dei siti di raccolta. La lunghezza delle cellule di guardia è il carattere
micromorfologico più influenzato da fattori ecologici, quali ad esempio la distanza dal fiume ed il
tipo di vegetazione presente.
Alcuni degli indicatori morfofunzionali sviluppati hanno fornito sia utili strumenti per la
caratterizzazione di specie più tolleranti condizioni di stress salino ed idrico, sia nuovi elementi per
una migliore comprensione della tassonomia del genere Tamarix.

In a recent period, many researchers have tried to elucidate the complex physiological and
biochemical mechanisms, combined with morphological adaptations, involved in plant salt
tolerance (Greenway e Munns, 1980; Hasegawa et al., 2000; Ashraf e Harris 2004; Munns et al.,
2006; Flowers e Colmer, 2008). Ecologically, halophytes are the native flora of saline soils and
have developed several physiological and biochemical strategies of adaptations including the
filtration of salts by roots and the compartmentation and extrusion of salts from leaf tissues.
Frequently observed morpho-anatomical adaptations of plants from saline and dry habitats are an
increase in leaf succulence and thickness of leaf cuticle, some variations of stomata morphology, an
early lignification of cell walls and an increase in cutin deposition on the walls of epidermal cells
(Waisel 1972; Robinson et al. 1997; Wahid, 2003; Kim e Park, 2010). These xeromorphic
adaptations are common or shared between desert plants and other species commonly found in
physiologically dry habitats. These features play a crucial role in conserving the water balance in
plants inhabiting salty soils characterized by extremely negative water potentials. Because of the
complexity and variability of salt tolerance trait, it is difficult to develop early morpho-functional
indicators for the selection of plant tolerant material. The main focus of this study is the research of
new approaches for the identification of morpho-functional indicators to salt tolerance in Tamarix.
This genus is represented by 54 species and consists of mostly halophytic shrubs and dwarf trees
native to arid and semiarid regions of Eurasia and Africa (Baum, 1978). Tamarisks show a wide
ecological plasticity and can tolerate different stress factors, such as drought, elevated temperatures,
high solar radiation (Cleverly et al., 1997; Zhuang e Chen, 2006), and high salinity (Glenn et al.,
1998; Vandersande et al., 2001). Tamarisks are characterized by the presence of salt glands, which
are specialized structures for the extrusion of excess salts from leaf tissues; as a result, these species
belong to recretohalophytes group. Such adaptive features play an important role in regulating ionic
balance (Ramadan, 1998), maintaining or stabilizing osmotic and turgor pressure under high salinity
(Ding et al., 2009).
Therefore a better understanding of salt secretion and physiological role of salts accumulated in
Tamarix shoots is needed. For this purpose, a salt experiment was carried out with three species of
Tamarix coming from Israel (T. aphyl la, T. jordani s and T. tetragyna). These are considered
model species for salt tolerance studies because they commonly inhabit extreme environments like
the desert areas of North Africa and Middle East and along the shores of the Dead Sea (Waisel,
1961; Thomson et al., 1969; Bar-Nun e Poljakoff-Mayber, 1977; Hagemeyer e Waisel, 1988;
Solomon et al., 1994; Jones et al., 2006). The plants were cultivated in 8 L-pots and distributed in
four randomized blocks (control and three salt treatments: 150, 300 and 450 mM NaCl solution).
After 41 days, all the species studied were able to tolerate and photosintetize actively also under the
highest salt stress level. These data confirm the higher salt tolerance of these species that can be
categorized, according to increasing productivity, in the following order: T. aphyl la, T.
tetragyna and T. jordanis. Concerning the physiology of ions, the main useful traits to characterize
the degree of salt tolerance in these species are: the ability to limit sodium content in leaf tissues
and the level of salt extrusion. Anatomically, the main traits with the highest discriminatory power
are the stomatal size and density, the lignification of walls of xylem vessels and suberification of
endodermis in roots. Compared to the control, at 450 mM T. jordanis is the only one that increased
the thickness of palisade and epidermis as well as the thickness of root endodermis. By a combined
analysis of physiological and morphological traits, T. jordanis and T. aphylla are the most and the
least salt tolerant species, respectively.
Taxonomically, Tamarix L. is a critical genus among the Angiosperms because its members show
few distinctive external features mainly based on floral characters. So the identification of tamarisk
species is more difficult without flowers and so far the specific composition of Italian natural
populations has been little studied. Thus, further approaches and tools for Tamarix species
identification are needed.
A first database of identified tamarisk plants, growing in the Southern Italian sites, was created. The
identification of Tamarix species was based mainly on the analysis of some flower traits as reported
by Baum (1978). Due to the difficulties in producing paradermal sections in species with
xeromorphic habitus like tamarisk, a new method for creating high quality leaf imprints was
performed to study the leaf epidermis morphology. From these imprints, three variables were
identified useful for taxonomic identification of the species mostly represented in Italian
populations, T. africana and T. gallica: stomatal density, guard cell length and salt glands density.
Multivariate statistical analyses were performed in order to provide adding characters for tamarisks
classification in the future and to analyse the influence of different environments on epidermal
morphology. The guard cell length is the micromorphological trait more influenced by ecological
factors such as the distance from the river and the type of vegetation (dune or riparian vegetation).
Some of the developed morpho-functional indicators provided both useful tools for the
characterization of the most salt and drought tolerant species and new elements for better
understanding of Tamarix taxonomy.
Description: 
Dottorato di ricerca in Ecologia forestale
URI: http://hdl.handle.net/2067/2366
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