Please use this identifier to cite or link to this item: http://hdl.handle.net/2067/1089
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dc.contributor.advisorCimmaruta, Roberta-
dc.contributor.authorDespini, Massimo-
dc.date.accessioned2011-01-28T11:01:13Z-
dc.date.available2011-01-28T11:01:13Z-
dc.date.issued2009-02-12-
dc.identifier.urihttp://hdl.handle.net/2067/1089-
dc.descriptionDottorato di ricerca in Ecologia e gestione delle risorse biologicheit
dc.description.abstractQuesta tesi di dottorato ha avuto come scopo lo studio della struttura genetica del nasello (Merluccius merluccius) in relazione alla storia paleogeografia e alle condizioni ecologiche dei bacini in cui la specie vive attualmente (Mar Mediterraneo ed Oceano Atlantico nord-orientale). Dati riportati in letteratura mostrano una suddivisione tra le popolazioni atlantiche (incluse quelle del Mare di Alboran) e quelle mediterranee. Questo differenziamento, evidenziato mediante l’analisi degli allozimi, è principalmente a carico di due loci enzimatici (Gapdh e Gpi-2) le cui frequenze alleliche mostrano un pattern correlato alla variazione dei valori medi di salinità e temperatura in superficie e in profondità (-320m). Questo risultato ha portato ad ipotizzare un’azione della selezione nel differenziamento dei due stock di nasello (atlantico e mediterraneo) ed ha contemporaneamente posto la questione di investigare più approfonditamente la struttura genetica di questa specie mediante marcatori neutrali che potessero fornire una base di confronto rispetto ai loci allozimici sospettati di essere sotto selezione. Negli ultimi anni si stano accumulando sempre più studi che mostrano come l’influenza degli eventi paleogeografici sia di estremo rilievo nel determinare gli attuali pattern filogeografici di specie marine e come quindi non si spossa prescindere da tali ricostruzioni nella comprensione dei processi evolutivi. Inoltre l’insieme dei dati mostra che specie diverse presentano sia vari gradi di differenziamento tra i due bacini atlantico e mediterraneo, e che queste differenze sono imputabili sia all’azione delle forze evolutive (selezione, flusso genico ecc) sia agli eventi paleoclimatici e che queste due componenti hanno pesi diversi caso per caso. Poiché come già detto i dati finora raccolti sul nasello indicano nella selezione il principale responsabile dell’attuale pattern di diversità genetica, lo scopo di questa tesi è consistito nel verificare il ruolo effettivamente svolto dai processi selettivi nel determinare il differenziamento genetico esistente tra le popolazioni atlantiche e quelle mediterranee di nasello e parallelamente nel ricostruire quali eventi paleogeografici possano aver eventualmente contribuito a determinare tale differenziamento e in che misura. Le sequenze parziali della regione di controllo mitocondriale (D-loop), ottenute da esemplari provenienti da tutto l’areale del nasello sono state confrontate con i dati dei marcatori nucleari (allozimi) per identificare la presenza di loci “outlayer” nel pattern di distribuzione e quindi sotto selezione. Inoltre grazie agli stessi dati mitocondriali è stato ricostruito uno scenario paleobiogeografico per questa specie. I risultati ottenuti hanno mostrato che il marcatore mitocondriale non distingue le popolazioni atlantiche da quelle mediterranee, anche se diversi aplotipi rari sono esclusivi di alcune popolazioni mediterranee. Il confronto tra dati allozimici e mitocondriali ha mostrato che la strutturazione genetica tra Atlantico e Mediterraneo viene evidenziata dai soli dati allozimici completi: nel momento in cui i due loci che correlano con i parametri ambientali di salinità e temperatura vengono rimossi, il pattern nucleare è equiparabile a quello mitocondriale, cioè senza una caratterizzazione geografica. I dati prodotti mostrano un’espansione demografica delle popolazioni di nasello avvenuta durante la glaciazione Riss (circa 180.000 anni fa). Durante tale espansione si sono verificate delle migrazioni dall’Atlantico verso il Mediterraneo (e all’interno di questo), ma non viceversa. Durante le fasi glaciali le acque fredde oceaniche generano una corrente profonda che entra in Mediterraneo portando con se’ rappresentanti della fauna fredda atlantica, i cosiddetti “ospiti freddi” che proprio durante le fasi glaciali hanno colonizzato il Mediterraneo. Il caso del nasello sembra rientrare in questo quadro, salvo il fatto che quando le popolazioni atlantiche colonizzarono il Mediterraneo favorite dalle condizioni climatiche del Riss, questo era ancora abitato da popolazioni locali mediterranee. Osservando i risultati ottenuti nel loro insieme si può concludere che la struttura genetica del nasello è dovuta ugualmente all’impronta lasciata dagli eventi paleobiogeografici (“past-history”) e all’azione attuale delle forze evolutive, con la selezione che, ad ogni generazione, contrasta l’azione omogeneizzante del flusso genico che tenderebbe invece ad uniformare la struttura genetica di tutte le popolazioni.it
dc.description.abstractIn this study the genetic structure of the European hake (Merluccius merluccius) has been investigated to look inside the paleo-geographic history of the sea basins included in the range of this species (Mediterranean Sea and Northeastern Atlantic Ocean). Literature data show a differentiation between Atlantic populations (including those from the Alboran Sea) vs. Mediterranean in this species. This differentiation, highlighted by allozyme studies, is mainly due to two enzyme loci (Gapdh and Gpi-2) having allele frequencies patterns with a clinal distribution, significantly correlated with the values of both salinity and temperature at the surface and at -320m. From this observation stems the hypothesis that selection is acting on European hake gene pool, causing the genetic differentiation of Atlantic and Mediterranean stocks. This claims for a deeper analysis, based on the comparison between the allozymes and a positively neutral marker (as mtDNA) to be use as a reference term for comparison. In the last years an increasing bulk of data is showing that paleogeographic events have had a high relevance in moulding the present phylogeographic pattern in marine species too, implying that building up paleogeographic scenarios is important to understand how evolutionary processes work. It has been shown that a wide variety of patterns are presented by marine species: from high genetic differentiation between Atlantic and Mediterranean population to no difference at all. Moreover the patterns recorded can be due in a different extent to evolutionary forces (selection, gene flow…) acting today and to the effects of paleoclimatic changes in the past. Since there is an evidence of selection acting nowadays on the gene pool of the European hake, the work of this PhD thesis has been to verify the real role played by selective processes in determining the genetic structure of this species compared to the signs of the past history (paleobiogeographic scenarios). Partial sequences of the D-loop mitochondrial gene have been obtained from hake samples taken over the whole range of the species. The pattern of diversity distribution at this mt gene has been compared to allozyme data in the aim of identifying out-layer loci with significantly different patterns, hence under selection. The same mitochondrial data have been used to reconstruct a palogeographic scenario. The obtained results have shown that using the neutral marker D-loop it is not possible to discriminate between Atlantic and Mediterranean populations of European hake, in spite there are some rare haplotypes present in the Mediterranean Sea only. The comparison between allozyme and mitochondrial data has evidenced that only using the whole nuclear data set it is possible to distinguish between the two stocks. Indeed, when the two allozyme loci suspected to be under selection (Gapdh and Gpi-2) are removed from the data set, the pattern shown by the allozymes become similar to that of the D-loop, without any geographic subdivision. Mitochondrial data suggest that the European hake underwent a demographic expansion during the Riss glaciation (about 180000 years ago). This expansion triggered migrations within the Mediterranean Sea and from the Atlantic Ocean to the Mediterranean but not from the Mediterranean to the Atlantic. During glacial stages it is known that the cold Atlantic waters creates a marine current flowing into the Mediterranean Sea at the sea floor level through the Straits of Gibraltar. This water flow brought the so called “cold hosts” into the Mediterranean Sea, allowing its colonization by Atlantic fauna during glacial periods. This scenario fits the European hake, except that when the Atlantic hakes “colonized” the Mediterranean thanks to the favourable climatic conditions of Riss glaciation, it was still inhabited by the Mediterranean strain. The bulk of data produced allows concluding that the genetic structure of the European hake is the result of both the past history of the species, i.e. the sign of paleogeographic events, and of the evolutionary forces, i.e. selection acting today by contrasting the homogenizing action of the gene flow at each generation.en
dc.language.isoiten
dc.publisherUniversità degli studi della Tuscia - Viterboit
dc.relation.ispartofseriesTesi di dottorato di ricerca. 19. cicloit
dc.subjectPaleogeografiait
dc.subjectAllozimiit
dc.subjectD-Loop-
dc.subjectSelezioneit
dc.subjectRiss-
dc.subjectBIO/07-
dc.titleStruttura genetica ed eterogeneità ambientale nel nasello (Merluccius merluccius)it
dc.title.alternativeGenetic structure and environmental heterogeneity in the European hake (Merluccius merluccius)en
dc.typeDoctoral Thesisen
item.fulltextWith Fulltext-
item.openairetypeDoctoral Thesis-
item.cerifentitytypePublications-
item.grantfulltextopen-
item.languageiso639-1it-
item.openairecristypehttp://purl.org/coar/resource_type/c_18cf-
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