Please use this identifier to cite or link to this item: http://hdl.handle.net/2067/1089
Title: Struttura genetica ed eterogeneità ambientale nel nasello (Merluccius merluccius)
Other Titles: Genetic structure and environmental heterogeneity in the European hake (Merluccius merluccius)
Authors: Despini, Massimo
Keywords: Paleogeografia;Allozimi;D-Loop;Selezione;Riss;BIO/07
Issue Date: 12-Feb-2009
Publisher: Università degli studi della Tuscia - Viterbo
Series/Report no.: Tesi di dottorato di ricerca. 19. ciclo
Abstract: 
Questa tesi di dottorato ha avuto come scopo lo studio della struttura genetica del nasello (Merluccius merluccius) in relazione alla storia paleogeografia e alle condizioni ecologiche dei bacini in cui la specie vive attualmente (Mar Mediterraneo ed Oceano Atlantico nord-orientale).
Dati riportati in letteratura mostrano una suddivisione tra le popolazioni
atlantiche (incluse quelle del Mare di Alboran) e quelle mediterranee. Questo
differenziamento, evidenziato mediante l’analisi degli allozimi, è principalmente a
carico di due loci enzimatici (Gapdh e Gpi-2) le cui frequenze alleliche mostrano un
pattern correlato alla variazione dei valori medi di salinità e temperatura in
superficie e in profondità (-320m). Questo risultato ha portato ad ipotizzare
un’azione della selezione nel differenziamento dei due stock di nasello (atlantico e mediterraneo) ed ha contemporaneamente posto la questione di investigare più approfonditamente la struttura genetica di questa specie mediante marcatori neutrali che potessero fornire una base di confronto rispetto ai loci allozimici
sospettati di essere sotto selezione.
Negli ultimi anni si stano accumulando sempre più studi che mostrano come l’influenza degli eventi paleogeografici sia di estremo rilievo nel determinare gli attuali pattern filogeografici di specie marine e come quindi non si spossa prescindere da tali ricostruzioni nella comprensione dei processi evolutivi. Inoltre l’insieme dei dati mostra che specie diverse presentano sia vari gradi di differenziamento tra i due bacini atlantico e mediterraneo, e che queste differenze sono imputabili sia all’azione delle forze evolutive (selezione, flusso genico ecc) sia agli eventi paleoclimatici e che queste due componenti hanno pesi diversi caso per caso.
Poiché come già detto i dati finora raccolti sul nasello indicano nella selezione il principale responsabile dell’attuale pattern di diversità genetica, lo scopo di questa tesi è consistito nel verificare il ruolo effettivamente svolto dai processi selettivi nel determinare il differenziamento genetico esistente tra le popolazioni atlantiche e quelle mediterranee di nasello e parallelamente nel ricostruire quali eventi paleogeografici possano aver eventualmente contribuito a determinare tale differenziamento e in che misura.
Le sequenze parziali della regione di controllo mitocondriale (D-loop),
ottenute da esemplari provenienti da tutto l’areale del nasello sono state confrontate con i dati dei marcatori nucleari (allozimi) per identificare la presenza di loci “outlayer” nel pattern di distribuzione e quindi sotto selezione. Inoltre
grazie agli stessi dati mitocondriali è stato ricostruito uno scenario
paleobiogeografico per questa specie.
I risultati ottenuti hanno mostrato che il marcatore mitocondriale non distingue le popolazioni atlantiche da quelle mediterranee, anche se diversi aplotipi
rari sono esclusivi di alcune popolazioni mediterranee. Il confronto tra dati
allozimici e mitocondriali ha mostrato che la strutturazione genetica tra Atlantico e
Mediterraneo viene evidenziata dai soli dati allozimici completi: nel momento in
cui i due loci che correlano con i parametri ambientali di salinità e temperatura
vengono rimossi, il pattern nucleare è equiparabile a quello mitocondriale, cioè
senza una caratterizzazione geografica.
I dati prodotti mostrano un’espansione demografica delle popolazioni di nasello avvenuta durante la glaciazione Riss (circa 180.000 anni fa). Durante tale espansione si sono verificate delle migrazioni dall’Atlantico verso il Mediterraneo
(e all’interno di questo), ma non viceversa. Durante le fasi glaciali le acque fredde
oceaniche generano una corrente profonda che entra in Mediterraneo portando con se’ rappresentanti della fauna fredda atlantica, i cosiddetti “ospiti freddi” che proprio durante le fasi glaciali hanno colonizzato il Mediterraneo. Il caso del nasello sembra rientrare in questo quadro, salvo il fatto che quando le popolazioni atlantiche colonizzarono il Mediterraneo favorite dalle condizioni climatiche del Riss, questo era ancora abitato da popolazioni locali mediterranee.
Osservando i risultati ottenuti nel loro insieme si può concludere che la struttura
genetica del nasello è dovuta ugualmente all’impronta lasciata dagli eventi
paleobiogeografici (“past-history”) e all’azione attuale delle forze evolutive, con la selezione che, ad ogni generazione, contrasta l’azione omogeneizzante del flusso
genico che tenderebbe invece ad uniformare la struttura genetica di tutte le popolazioni.

In this study the genetic structure of the European hake (Merluccius merluccius) has been investigated to look inside the paleo-geographic history of the sea basins included in the range of this species (Mediterranean Sea and
Northeastern Atlantic Ocean).
Literature data show a differentiation between Atlantic populations (including those from the Alboran Sea) vs. Mediterranean in this species. This differentiation, highlighted by allozyme studies, is mainly due to two enzyme loci
(Gapdh and Gpi-2) having allele frequencies patterns with a clinal distribution,
significantly correlated with the values of both salinity and temperature at the surface and at -320m. From this observation stems the hypothesis that selection is acting on European hake gene pool, causing the genetic differentiation of Atlantic and Mediterranean stocks. This claims for a deeper analysis, based on the
comparison between the allozymes and a positively neutral marker (as mtDNA) to be use as a reference term for comparison.
In the last years an increasing bulk of data is showing that paleogeographic events have had a high relevance in moulding the present phylogeographic pattern in marine species too, implying that building up paleogeographic scenarios is important to understand how evolutionary processes work. It has been shown that a wide variety of patterns are presented by marine species: from high genetic differentiation between Atlantic and Mediterranean population to no difference at all. Moreover the patterns recorded can be due in a different extent to
evolutionary forces (selection, gene flow…) acting today and to the effects of paleoclimatic changes in the past.
Since there is an evidence of selection acting nowadays on the gene pool of the European hake, the work of this PhD thesis has been to verify the real role played by selective processes in determining the genetic structure of this species
compared to the signs of the past history (paleobiogeographic scenarios).
Partial sequences of the D-loop mitochondrial gene have been obtained from hake samples taken over the whole range of the species. The pattern of diversity distribution at this mt gene has been compared to allozyme data in the
aim of identifying out-layer loci with significantly different patterns, hence under
selection. The same mitochondrial data have been used to reconstruct a palogeographic scenario.
The obtained results have shown that using the neutral marker D-loop it is not possible to discriminate between Atlantic and Mediterranean populations of European hake, in spite there are some rare haplotypes present in the Mediterranean Sea only. The comparison between allozyme and mitochondrial data has evidenced that only using the whole nuclear data set it is possible to
distinguish between the two stocks. Indeed, when the two allozyme loci suspected to be under selection (Gapdh and Gpi-2) are removed from the data set, the pattern shown by the allozymes become similar to that of the D-loop, without any
geographic subdivision.
Mitochondrial data suggest that the European hake underwent a demographic expansion during the Riss glaciation (about 180000 years ago). This
expansion triggered migrations within the Mediterranean Sea and from the Atlantic Ocean to the Mediterranean but not from the Mediterranean to the Atlantic. During glacial stages it is known that the cold Atlantic waters creates a
marine current flowing into the Mediterranean Sea at the sea floor level through the Straits of Gibraltar. This water flow brought the so called “cold hosts” into the Mediterranean Sea, allowing its colonization by Atlantic fauna during glacial
periods. This scenario fits the European hake, except that when the Atlantic hakes “colonized” the Mediterranean thanks to the favourable climatic conditions of Riss glaciation, it was still inhabited by the Mediterranean strain.
The bulk of data produced allows concluding that the genetic structure of the European hake is the result of both the past history of the species, i.e. the sign of paleogeographic events, and of the evolutionary forces, i.e. selection acting
today by contrasting the homogenizing action of the gene flow at each generation.
Description: 
Dottorato di ricerca in Ecologia e gestione delle risorse biologiche
URI: http://hdl.handle.net/2067/1089
Rights: If not otherwise stated, this document is distributed by the Tuscia University Open Archive under a Creative Commons 2.0 Attribution - Noncommercial - Noderivs License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/2.0/)
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