Carbon and nitrogen dynamics in forest soils

Abstract

Soil represents a compartment of utter importance within the context of carbon (C) cycle since constitutes the major C reservoir at global scale, in particular in forest ecosystems, and regulates the processes of the litter decomposition and immobilization of the organic matter controlling the mechanisms of carbon dioxide (CO2) exchange between the soil interface and the atmosphere. Soil is hence a fascinating compartment on one hand and complex on the other hand with regards to the processes of biochemical nature, their measurements, the several feedbacks and their modellization. The process of litter decomposition is the first step toward the C sequestration within the soil and it is mediated mainly by the activity of microorganisms; the interaction and stabilization within mineral matrix follows. Markedly the biotic component constitutes the most sensitive item to external disturbances of both climatic rather than anthropogenic nature. Presently a lot of attention has moved toward the role of nitrogen (N) and the biochemical effects on the soil decomposition activity and C stock, but the experimental evidence is still not coupled to a general scheme able to explain consistently all the results reported in literature. The present work focuses hence on the dynamics of C and N in to the soil, in particular the effects of a surplus of mineral N on C cycle through the role of microbial community. In a first phase of the study a conceptual model have been proposed after an initial work of review; a more detailed investigation followed by medium of different approaches, including an incubation experiment of a N-fertilized soil and the development of two models. The general introduction has underlined how soil effectively constitutes a crucial issue concerning its contribute to C cycle within forest ecosystems, the response of which to external disturbance such as N deposition or N fertilization is markedly mediated by the significant heterogeneity and hence by the spatial and the temporal scales of the processes. However, a conceptual scheme has been proposed in order to organize all the main findings in literature in a general scheme able to include the observed microbial response to mineral N addition, and more generally to the availability of C and N of different quality. In this conceptual model microorganisms have been considered as a single individual that behaves in order to achieve an optimal and efficient condition, depending on the energetic status of resources regardless the real mechanisms affecting any changes of C and N quality. A part of the work interested the realization of an incubation experiment of a Mediterranean forest (Quercus cerris) soil subject to N addition. The type of site and the experimental set up with the slow addition of mineral N constituted a novelty within the literature with regards to N fertilization studies in laboratory. In fact this study allowed firstly filling the gap concerning the current knowledge that interested mainly investigations on the forests of North Europe and North America. Although the experiment was conducted in laboratory the soil showed in the first period a response similar to the response observed in a site covered by an oak-type vegetation in north America, supporting the hypothesis that on old organic matter originated by low-quality litter the recalcitrance may control microbial response to N addition independently on direct control of climatic factors. Indeed these factors regulate mainly the vegetational composition, the litter quality and the rate at which litter is initially degraded. Moreover it has been shown as the process depended on the microbial activity pattern throughout incubation time that affected in a non-linear way the results at the end of incubation. The results suggested how mineral N may be used as keyvariable driving the microbial activity on the long temporal scale, overcoming the need to go into deep of specific mechanisms of biochemical nature (i.e. acidification process). A litter decomposition and organic matter accumulation model was thus developed, starting from a soil C basic scheme. The N cycle was modified in order to take into account the all interactions between the two cycles, in particular with regards to N in both organic and mineral form. The goal of the work was to propose a simple formulation that expresses the N-control on long temporal scale and that can be included in the current dynamic soil model. The merit of the work was to the modelling of a process presently not yet completely included in dynamic models. Indeed the effort was to find a trade off between the complexity of the biochemical processes and the modelling approach than could maintain the most judicious mathematical simplification in order to be manageable and easy to be interfaced with the models currently present in literature. The proposed formulation modifies the decomposition activity as a function of microbial N demand and mineral N availability in to the soil. The model, characterized by a paucity of parameters to be optimized was able to reproduce the experimental evidences reported in literature and underlined the role of soil microorganisms and of the mineral N on the decomposition activity of recalcitrant matter. However it was underlined how the model should need an optimization “ad hoc” in order to be extended to the whole soil profile. Regardless the optimization procedure the proposed model offers an interesting formulation that can be included in the current plant-soil dynamic models. Finally the last phase of the work was moved toward the modification of a soil model in order to consider the microbial community behaviour on mixed substrates, following the input match law and the achievement of a microbial goal, i.e. maximimation of growth. Population behaviour has been investigated with regards to animal versus resources acquisition at high scales, but it has been rarely applied to the dynamic of soil C-cycle. The latter model, althoght still a theoretical exercise, returned the best performances and adds thus a new dimension to the area of study of soil decomposition models at the plot scale.

Il suolo rappresenta un comparto importantissimo all’interno del bilancio del carbonio (C), costituendo la maggior riserva di C a livello globale, in particolare negli ecosistemi forestali, regolando i processi di decomposizione della lettiera e di immobilizzazione della sostanza organica, controllando i processi di scambio dell’anidride carbonica (CO2) con l’atmosfera. Il suolo è quindi un comparto sicuramente affascinante ed allo stesso tempo complesso, sia per quanto riguarda la parte relativa ai processi biochimici che avvengono al suo interno, la loro misurazione, i vari feedbacks, che per quanto riguarda la sua modellizzazione. La decomposizione della lettiera costituisce il primo step verso il sequestro di C nel suolo ed è mediato principalmente dall’attività dei microorganismi, a cui segue l’interazione e la stabilizzazione con la matrice minerale. In particolare la componente biotica costituisce il fattore più sensibile a disturbi esterni, di qualunque natura, legati sia a fattori climatici piuttosto che antropici. Allo stato attuale molta attenzione è stata rivolta al ruolo dell’azoto (N) ed agli effetti biochimici sull’attività di decomposizione ed al sequestro di C, ma l’evidenza sperimentale non è stata ancora accompagnata da una spiegazione generale che potesse mettere d’accordo tutti i risultati in modo consistente. Il presente lavoro è stato focalizzato quindi sulle dinamiche di C ed N all’interno del suolo in particolare gli effetti del surplus di N minerale, passando attraverso il ruolo della comunità microbica. In una prima fase di lavoro è stato sviluppato un modello concettuale dopo un lavoro approfondito di review; è seguita quindi una parte di studio più dettagliata con un approccio metodologico che ha coinvolto un esperimento di incubazione su un suolo fertilizzato con N ed una parte di modellistica. Lo studio della parte generale ha evidenziato come il suolo effettivamente costituisca ancora un punto cruciale per quanto riguarda il contributo all’interno del ciclo del C all’interno degli ecosistemi forestali, la cui risposta è meditata soprattutto dalle significative eterogeneità presenti e quindi dalle scale spaziali e temporali dei processi. Nonostante questi punti critici, si è cercato di proporre uno schema concettuale che potesse organizzare le risposte microbiche e del suolo ad un aumento di N minerale riportate in letteratura e più in generale la risposta alla disponibilità di C e N di diverse qualità. In questo modello concettuale i microorganismi sono stati considerati come un singolo individuo che si comporta in modo da raggiungere una situazione ottimale, a seconda dello status energetico delle risorse presenti, prescindendo però dallo specifico meccanismo che porta ad un cambiamento della qualità di C ed N. Una parte del lavoro ha riguardato la realizzazione di un esperimento di incubazione di un suolo forestale del Mediterraneo (quercus cerris) soggetto a fertilizzazione azotata. Per sito scelto e set up sperimentale aggiungendo la soluzione di N minerale nel tempo, l’esperimento rappresenta una novità nel panorama scientifico di questa tipologia di esperimenti. Inoltre questo studio ha permesso di colmare il gap per quanto riguarda gli ambienti finora oggetto di studio, che hanno riguardato principalmente foreste del nord Europa e del nord America. Nonostante l’esperimento sia stato condotto in laboratorio, è stata evidenziata nel primo periodo una risposta del suolo simile alla risposta osservata in sito sperimentale coperto da quercia in Nord America ,ma soggetto a condizioni climatiche differenti, supportando l’ipotesi che la recalcitranza della sostanza organica possa effettivamente modulare la risposta del suolo all’azoto, svincolandosi dai fattori ambientali quali temperatura ed umidità. Di fatto tali fattori regolano soprattutto la composizione vegetazionale, la qualità della lettiera e la velocità con la quale viene inizialmente decomposta. Inoltre si è visto come il processo dipenda dal percorso dell’attività microbica durante l’incubazione e come questo influisca in modo non lineare il risultato finale. I risultati hanno inoltre evidenziato come l’N minerale possa essere usato come variabile chiave per controllare sul lungo termine l’attività microbica, by-passando la necessità di entrare nel merito di specifici effetti di natura propriamente biochimica (i.e. il processo di acidificazione). E’stato quindi sviluppato un modello di decomposizione della lettiera ed accumulo della sostanza organica, partendo da uno schema del C standard. Il ciclo dell’N è stato modificato in modo da tener conto di tutte le interazioni tra i due cicli, con particolare attenzione all’N sia in forma minerale che organica. Lo scopo del lavoro è stato quello di proporre una formulazione the esprimesse il controllo dell’N minerale sulla decomposizione della sostanza organica e che potesse essere incluso negli attuali modelli dinamici del suolo. Il merito è stato quindi la modellizzazione di un processo che allo stato attuale non è ancora completamente inserito nei modelli del suolo. Il tentativo è stato quello di trovare un compromesso tra la complessità dei fenomeni coinvolti e l’approccio modellistico che potesse mantenere una semplificazione matematica in modo da essere facilmente gestibile ed interfacciabile con altri modelli. La formulazione proposta modifica l’attività di decomposizione come funzione della domanda microbica e della disponibilità di N minerale nel suolo. Il modello, caratterizzato da un limitato numero di parametri da ottimizzare, è in grado di riprodurre molte delle evidenze sperimentali riportate in letteratura, cercando di sottolineare il ruolo dei microorganismi e dell’N minerale sull’attività di decomposizione della sostanza organica recalcitrante. Nonostante i risultati promettenti, è stato evidenziato come il modello necessita di un’ottimizzazione ad hoc in modo da poter essere esteso a tutto il profilo del suolo. Il modello proposto offre comunque una formulazione interessante che può essere inserito all’interno dei modelli dinamici attuali suolo-pianta. La fase finale del lavoro è stata dedicata alla modifica di un paio di modelli in modo da considerare il comportamento della comunità microbica che cresce su diversi substrati, second l’ “input matching principle” ed il raggiungimento di uno scopo di natura ecologica i.e. massimizzazione della crescita microbica. Il comportamento delle popolazioni è stata studiata in particolare per animali e acquisizione di risorse a grande scale, ma rarametne è stata applicata alle dinamiche del ciclo del carbonio nel suolo. Il secondo modello, anche se è ancora un esercizio teorico, ha fornito I risultati migliori e apre quindi una nuova dimensione allo studio dei modelli di decomposizione della sostanza organica a scala di plot.