Analisi della produzione primaria in Posidonia oceanica

Abstract

Alcuni descrittori strutturali (densità) e funzionali (fenologia, crescita e produzione primaria) della Posidonia oceanica possono essere utilizzati come indicatori di risposta integrata ad eventuali fattori di disturbo (Pergent et al., 1995). Per comprendere la dinamica delle praterie e l’evoluzione dei sistemi ambientali nei quali esse si sviluppano, viene spesso applicato il metodo lepidocronologico che, permettendo la determinazione dell’età di un numero significativo di rizomi, rappresenta un potente strumento ed una importante chiave di lettura di tali ecosistemi (Duarte et al., 1994). Il lavoro di ricerca ha avuto come obiettivo l’approfondimento delle metodiche di stima della produzione di Posidonia oceanica, con lo scopo di implementare le conoscenze e di mettere a fuoco le criticità nell’uso di tale descrittore. L’attenzione è stata posta principalmente sui parametri desunti dalla tecnica lepidocronolgica: produzione primaria fogliare intesa sia come numero di foglie prodotte per anno sia come peso secco della materia organica fogliare attuale e passata, produzione primaria del rizoma intesa come allungamento annuale medio e peso secco annuale medio. Questo lavoro nasce dall’esigenza di predisporre un quadro sintetico relativamente all’uso e all’interpretazione dei parametri legati alla produzione anche tentando di individuare le risposte del sistema a livello di produzione alle situazioni locali e/o forzanti ambientali. Il data set analizzato è costituito da osservazioni relative a quasi 700 siti appartenenti a 30 diverse praterie localizzate, per la maggior parte, nel bacino occidentale del Mediterraneo, con particolare riguardo al settore centro-settentrionale, e coprono tutto il gradiente di distribuzione batimetrica della P. oceanica. Nonostante la molteplicità di dati (descrittori di sistema, di pianta, ecc..) e la loro dissimilarità (programmi con finalità differenti) un punto di forza del data set è rappresentato dalla uniformità metodologica con cui sono stati ottenuti i dati: gran parte provengono, infatti, da programmi di studio che hanno previsto una standardizzazione dei metodi di raccolta e di analisi dei campioni. Lo studio ha permesso di correggere la tecnica di retrodatazione e quindi di ottenere stime di produzione più accurate. Per quanto riguarda la produzione fogliare, il confronto tra valori stimati con la regressione dei minimi quadrati e quelli stimati con asse maggiore ridotto (metodo statistico concettualmente più corretto nel definire la relazione lineare tra lunghezza base e lunghezza foglia più esterna con apice integro) ha evidenziato differenze significative (anche fino a 600 mg fascio-1 anno-1) che permettono di ritenere il metodo RMA più sensibile nella stima della produzione fogliare. L’analisi dell’andamento temporale della relazione base-foglia ha mostrato una variazione legata alla stagione che riflette il ciclo di formazione e crescita delle foglie di Posidonia, con valori massimi nel periodo primaverile che diminuiscono procedendo dall’estate verso l’autunno, per raggiungere valori minimi in inverno, periodo in cui, per alcune praterie, la relazione non risulta significativa. L’analisi della relazione base-lembo secondo il gradiente batimetrico ha evidenziato diminuzione dell’intensità all’aumentare della profondità e sfasamento temporale alle profondità maggiori. Tale dinamica temporale e spaziale nella relazione base-lembo deve essere tenuta in considerazione nel momento in cui vengono programmati singoli campionamenti annuali dall’analisi dei quali si vuole derivare il valore medio di produzione della prateria. L’analisi della produzione del rizoma ha evidenziato un generale incremento del peso secco nei tre anni più recenti, e un generale decremento per unità di lunghezza nei cicli successivi al decimo, che ha permesso di correggere i valori medi di produzione del rizoma. L’analisi della produzione primaria della Posidonia oceanica in funzione di alcune forzanti del sistema (profondità, tipo di substrato, idrodinamismo, livello d’impatto, ecc..) che hanno effetti importanti sulla variabilità naturale della risposta della pianta ha evidenziato relazioni complesse che chiamano in causa la plasticità della specie la quale assume particolari adattamenti biologici in un range relativamente ampio di condizioni ambientali. Se non si evidenzia alcuna relazione tra produzione e profondità e non ci sono differenze significative nei valori di produzione dei due comparti tra fasce batimetriche, la densità risulta, invece, strettamente correlata alla produzione del rizoma (che risente dell’incremento del tasso di sedimentazione nelle praterie più dense). Per quanto riguarda la tipologia di substrato, i valori di produzione maggiori sono stati ritrovati in praterie impiantate su matte e le differenze nei valori di produzione sono significative per entrambi i comparti che rispondono in modo significativo al diverso substrato di impianto. Si sottolinea l’inversione nei pattern di variazione della superficie fogliare e della densità dei fasci tra i diversi substrati. Relativamente all’influenza dell’impatto antropico (livello codificato sulla base della presenza delle sorgenti di disturbo rilevate), l’analisi statistica ha evidenziato differenze significative solo per il parametro superficie fogliare che presenta i valori maggiori nei siti sottoposti a più fonti di disturbo. I risultati relativi all’influenza dell’idrodinamismo sulla crescita della pianta mostrano una risposta significativa solo a livello di produzione del comparto ipogeo, mentre non sono state osservate significative variazioni nella produzione annuale di foglie. Dallo studio emerge la necessità di interpretare con cautela le risposte della Posidonia, misurate a differenti livelli di organizzazione, relativamente alle variazioni delle condizioni ambientali. Il confronto tra i livelli di produzione dei due comparti, infine, ha mostrato uno spostamento verso una maggiore allocazione delle risorse nel comparto ipogeo nei siti complessivamente meno produttivi. Questa osservazione implica la capacità dei rizomi di agire come cuscinetto (buffer) nel processo di riallocazione delle risorse. Dallo studio emerge che a livello di pianta il tasso di produzione può essere considerato un buon descrittore funzionale che riflette i differenti ruoli esercitati dai comparti ipogeo ed epigeo e le differenti relazioni con le forzanti ambientali. I rizomi, per la loro capacità di stoccaggio dei composti di riserva, permettono di supportare per un certo periodo una crescita fogliare indipendente dalle variazioni di alcuni fattori ambientali; mediante i rizomi la pianta può ridistribuire le risorse in un tempo relativamente breve. Lo studio della variazione spaziale orizzontale, a scala regionale, ha evidenziato un generale aumento della variabilità dei parametri biotici considerati nei siti superficiali (fino a 10 metri) rispetto a quelli profondi (oltre 15 metri); sebbene i processi responsabili di queste variazioni non siano conosciuti, i risultati nell’insieme indicano che diverse caratteristiche della Posidonia hanno differenti patterns di eterogeneità spaziale nei siti superficiali (in genere maggiormente sottoposti a disturbo) rispetto a quanto osservato nei siti profondi. L'applicazione di tecniche di indagine statistica multivariata ha permesso la determinazione di differenti associazioni di variabili, associazioni caratterizzanti nell'insieme l’ambiente fisico delle praterie e le principali caratteristiche biologiche espressione dei due livelli di organizzazione, la pianta e la prateria. I risultati della ricerca permettono di sottolineare che spesso le risposte della pianta alle variazioni dei fattori ambientali risultano integrate ai diversi livelli di organizzazione considerati, diventa quindi necessario identificare la giusta combinazione di descrittori tali da rivelare a quale livello specifico le variazioni possono influenzare l’ecosistema.

Posidonia oceanica meadows respond strongly to both natural and anthropogenic alterations in resources availability, and are able to record changes of environmental variables such as light, nutrients or metal concentrations. This ability of the system to record changes of environmental quality put it forward as an excellent bioindicator in monitoring studies (Pergent et al., 1999). Biomonitoring is usually applied at a regional level, where multiple impacts can act simultaneously and interact with natural variation at different spatial scales. Yet the choice of variables to measure and the sampling strategy are critical issues for the validity of the results. The aim of this work is to examine the method to estimate primary production of Posidonia, to improve basic knowledge and to focus on critical use of this descriptor. The attention is mainly on lepidochronological analysis, a reconstructive technique for the identification of yearly cyclic leaf production along the Posidonia oceanica rhizomes. Moreover, it is possible to backdate every single rhizome and to estimate mean growth represented by extention and biomass of the rhizome and by number of leaves formed during an annual cycle. This thecnique has been recommended as tool of analysis of seagrass dynamics, including annual growth and production. Furthermore the study presents the result of a screening process on a set of biological descriptors obtained from the P. oceanica ecosystem (morphological and structural), aiming at: (i) evaluating their response to some environmental factors (such as depth, substratum, hydrodynamic level, anthropogenic impacts) and, as a result, their value and adequacy as indicators; (ii) selecting an optimal subset of indicators better reflecting the response of the system to environmental factors. Sets of descriptors were measured in 700 locations, separate in deep (>15 m), intermediate and shallow sites (<10 m). The study allowed to correct the reconstructive technique and to obtain thorough assessment of primary production. Leaf production assessment seems to be more accurate using reduced mayor axis than regression line to estimate the positive correlation between blade and sheath lenght. The spatial and temporal dynamics of the sheath and blade relationship had to be taken into account during each sampling to obtain the mean annual production. Furthermore, analysis on rhizome production highlighted an increase of dry weight in the first 3-4 years and a decrease of dry weight per unit lenght in the cicles following the tenth; it allows to correct average value of rhizome production. The Pearson’s and Spearman’s correlation coefficients were used to investigate the relationships between primary production of both above-ground and below-ground tissues and selected variables. Statistical analyses showed that above- and below-ground production change in relation to substrata type (sand, rock, matte) and also at meadow level, shoot density shows again differences among three substrata. The below-ground production seems to be closely related to absolute density and to hidrodinamic level, whereas leaf surface results positive correlated to impact level. We hypothesize that shoots living under stressed conditions enlarge the leaf surface to optimize photosynthetic yield and that vertical growth rate closely reflects density variation, which suggests that seagrass may be sensitive sensor of changes of the sediment level. This research points out that at individual level the primary production can be considered a good effective descriptor able to show different roles carried on by rhizome and leaf shoot and their different relationships with environmental variables. The relationship between above- and below- ground production highlighted the rhizome capacity to store resources, allowing the plant to support growth patterns comparatively independent from environmental conditions; the results confirm that variation of environmental forcing in P. oceanica is probably buffered by the availability of internal resources stored in the below-ground compartment. In order to evaluate the descriptors showing significant variability between sites and to obtain a two-dimensional representation of our sites, a principal component analysis (PCA) was performed including both shallow and deep meadows. Significance of different descriptors and their relative contribution to spatial variability largely differ among sampling depths. Concerning the recommended use of Posidonia oceanica as an indicator of changed environmental quality in relation to several human-induced stresses, caution should be used when interpreting responses measured at different complexity levels, as our data indicates that they may be inconsistently different and cannot be, therefore, generalised. Posidonia oceanica responses to variation of environmental factors are integrated, so a combination of different descriptors would be recommended in order to unveil at which level specific factors may affect its ecosystem.