Hybridization, phenotypic plasticity and the building of biological diversity: a case study with sea rock-pool mosquitoes
Author(s)
Cordeschi, Giulia
Date Issued
July 20, 2023
Type
Doctoral Thesis
Abstract
Hybridization and phenotypic plasticity have been identified as factors involved in biological diversification processes. Although widely investigated, their combined role has been poorly studied. Phenotypic plasticity of a trait is itself a character that can be inherited and selected independently of the trait, and the extent and pattern of plasticity may differ among species, populations, and individuals. Because genetic rearrangement occurs in hybrid genotypes, I hypothesized that the plastic response of hybrids might differ from individuals of parental species, disrupting or enhancing the ability to respond to environmental changes.
In this thesis, I examined the effects of hybridization on the expression of phenotypic plasticity using sea rock-pool mosquitoes Aedes mariae (Sergent and Sergent 1903) and Aedes zammitii (Theobald 1903). This study system was identified as ideal for studying the relationship between hybridization and phenotypic plasticity mainly for two reasons. Firstly, hybridization and introgression occur between the two species, and secondly, their development is strictly linked to the highly variable environment promoting plasticity expression. I conducted microcosms experiments to investigate phenotypic plasticity in life history and behavioural traits in response to temperature and salinity variation, factors characteristic of the sea rock-pool environment. I compared the plastic response between the two parental species and their hybrid in common garden experiments.
I found that temperature and salinity variations elicited a plastic response in terms of development time, body size, activity, and anti-predator behaviour. In addition, I observed that differential plasticity between sexes had critical effects on sexual dimorphism and challenged the hypothesized relationship between protandry and female-biased size dimorphism. Furthermore, I pointed out the role of phenotypic plasticity in shaping complex patterns of carry-over effects, coupling and decoupling different life stages and defining the adult phenotype. Comparing plastic responses between Ae. mariae, Ae. zammitii, and their hybrids, I found that the expression of plasticity in the hybrid individuals mostly overlapped with one or both parental species and exceeded the plastic expression of parents in one trait.
In conclusion, I found evidence of the effects of hybridization on phenotypic plasticity that opens new research perspectives for understanding the processes and their interplay in generating phenotypic diversity and potentially promoting diversification. Future research on adult phenotypic traits involved, for example, in reproduction and dispersal ability, together with analysis of the genetic basis of the phenotypic expression, will provide further insights into the relationship between hybridization and phenotypic plasticity.
L'ibridazione e la plasticità fenotipica sono state identificate come fattori coinvolti nei processi di diversificazione biologica. Sebbene siano stati ampiamente studiati separatamente, il loro ruolo combinato è stato finora scarsamente indagato. La plasticità fenotipica di un tratto è di per sé un carattere ereditabile e selezionato indipendentemente dal tratto stesso, ed è stato osservato come l’intensità e la direzione della risposta plastica possano differire tra specie, popolazioni e individui. Dato il riarrangiamento genetico che si verifica a seguito dell’ibridazione, è possibile ipotizzare che la plasticità fenotipica degli individui ibridi sia differente dagli individui appartenenti alle specie parentali, favorendo o limitando la capacità di rispondere ai cambiamenti ambientali.
In questo lavoro di tesi sono stati esaminati gli effetti dell'ibridazione sull'espressione della plasticità fenotipica utilizzando come caso studio due specie di zanzara di pozza di scogliera, Aedes mariae (Sergent e Sergent 1903) e Aedes zammitii (Theobald 1903). Questo sistema di studio è stato individuato come ideale per studiare la relazione tra ibridazione e plasticità fenotipica principalmente per due motivi. In primo luogo, l'ibridazione e l'introgressione si verificano tra le due specie e, in secondo luogo, il loro sviluppo è strettamente legato ad un'ambiente altamente variabile che promuove l'espressione della plasticità. Sono stati condotti esperimenti in microcosmo per studiare la plasticità fenotipica in tratti di life-history e comportamentali in risposta a variazioni di temperatura e salinità, fattori caratteristici dell'ambiente di pozza di scogliera, ed è stata confrontata la risposta plastica tra le due specie parentali e il loro ibrido in esperimenti di common garden.
I risultati ottenuti hanno messo in luce come le variazioni di temperatura e salinità inneschino una risposta plastica in termini di tempo di sviluppo, dimensioni corporee, attività e comportamento anti-predatorio. Inoltre, è stato osservato come la plasticità differenziale tra i sessi abbia effetti critici sul dimorfismo sessuale, mettendo in discussione la relazione ipotizzata in letteratura tra protandria e dimorfismo sessuale nelle dimensioni corporee. Inoltre, è stato evidenziato il ruolo della plasticità fenotipica nel determinare pattern complessi di sviluppo legati all’effetto carry-over. Infine, confrontando le risposte plastiche tra Ae. mariae, Ae. zammitii e i loro ibridi, è stato osservato come gli ibridi costituiscano nel complesso una nuova combinazione di risposte plastiche. Infatti, essi presentano un mosaico di risposte plastiche simili a una o all’altra specie parentale o addirittura superano per intensità la risposta di entrambe a seconda del tratto preso in esame.
In conclusione, l’interazione tra ibridazione e plasticità fenotipica apre nuove prospettive di ricerca per comprendere i processi all’origine della diversità fenotipica e alla base della diversificazione. Ricerche future sui tratti fenotipici legati alla riproduzione e alla capacità di dispersione negli individui adulti, insieme all'analisi delle basi genetiche dell'espressione plastica, forniranno ulteriori approfondimenti sulla relazione tra ibridazione e plasticità fenotipica.
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Dottorato di ricerca in Ecologia e gestione sostenibile delle risorse ambientali