Functional ecology and global change in Mediterranean mountain vegetation
Author(s)
Calabrese, Valentina
Date Issued
July 6, 2020
Type
Doctoral Thesis
Abstract
This P.h.D thesis had two main objectives:
1) to investigate the functional strategy of high-mountain grasslands and bushes, evaluating the
effects of global change on the ecology, structure and composition of plant communities
developing above the upper limit of beech forest in central Apennines.
2) to develop the eco-informatics approach realizing two databases for the collection, storage,
georeferencing and harmonization of vegetation and functional traits data, collected in central
Apennines, and a further database oriented to a comparative analysis on structural and
functional ecology of calcareous grasslands of Mediterranean mountains of Spain and Italy.
These aims were achieved through:
1) Performing the re-survey of historical phytosociological relevés to explore the primary trends in
the floristic, ecological, and structural features of Mediterranean Pinus mugo krummholz over past
decades.
2) Analyzing the aboveground morphological-functional traits (plant traits) measured in the field
(plant height, specific leaf area and leaf dry matter content) for the common plant species of the
subalpine and alpine calcareous grasslands of the central Apennines; moreover,a literature review on
the use of plant traits in Italy was realized.
3) Updating VIOLA database by storing and geo-referencing new additional relevés, and the creation
of a new additional database called VIOLA-FUN including the plant trait values measured in the field
and categorial traits available from literature.
4) Realizing a new database called SPID6170 (SPanish and Italian Database of habitat 6170), that
will enable to make vegetation and ecology analysis comparing the alpine and subalpine grasslands
of the main mountain calcareous ranges of Mediterranean region in Italy and Spain.
In order to explore the main trends in floristic, ecological and structural features in Mediterranean
Pinus mugo vegetation, that occurred during the past decades, we performed a re-visitation study
using historical and newly collected vegetation plots (1992 vs. 2016-17). We observed relevant
changes in the floristic composition, structure, and ecological characteristics of Pinus mugo scrub.
Our results thus revealed a surprising increase of forb species in the undergrowth of Pinus mugo
stands, even if krummholz are denser than in the past. We indeed observed that the Pinus mugo
underbrush in the calcareous high mountains of central Apennines is an inclusive environment for
several hemycriptophyte species both warm and cold-adapted ones.
Moreover, we performed a comparative analysis of the aboveground functional strategies of
subalpine vs alpine calcareous grasslands of the Central Apennines, for the common species of two
characteristic vegetation types, the subalpine Sesleria juncifolia community and the alpine Silene
acaulis community. We recorded leaf traits associated with a strategy of more rapid acquisition of
resources and a higher functional divergence of leaf traits in the alpine Silene acaulis community,
compared to what was found in the subalpine Sesleria juncifolia community. Sesleria juncifolia
community, has shown, instead, higher values of leaf dry matter content, which make it more resistant
to dryness and frost, and a higher divergence in maximum plant height of plant species.These results
suggest that that subalpine grassland has the functional characteristics suitable to allow its expansion
towards higher altitudes as a result of global warming.
Moreover, a literature review on the use of plant traits in Italy was realized. Results highlighted some
major gaps in plant traits knowledge: Mediterranean ecosystems are poorly represented; traits related
to belowground organs are still overlooked; traits measurements for bryophytes and lichens are
lacking, the intraspecific variation has been little studied at community level so far.
In the field of Eco-Informatics, the VIOLA database was updated through the georeferencing in GIS
environment of over 890 vegetation surveys belonging to the EC habitat 6170: Alpine and subalpine
calcareous grasslands. Moreover, the database has also been implemented with new surveys carried
out between 2016-2017 in the 4070 * habitat: Thickets of Pinus mugo, in the Majella National Park
and in the Abruzzo, Lazio and Molise Park (between 1750 - 2420 m a.s.l.).
In order to harmonize and store several data on functional traits gathered by literature and measured
in the field, a further database called VIOLA-FUN was realized. VIOLA-FUN includes for each
species present in the database VIOLA: the life form, the life growth form, the corotype, the Ellenberg
indicator values adapted for Italian flora (Pignatti et al.2005), life strategy and reproduction types
(Landolt 2010). Moreover for 38 species, measured plant functional traits were reported: Plant height
at maturity (H), Specific leaf area (SLA) and Leaf dry matter content (LDMC) (Wright et al. 2004).
Finally,during an internship abroad at Universidad Complutense de Madrid and at Universidad de
Oviedo (Spain), I collected and harmonized 1058 phytosociological relevés of high mountain
vegetation carried out in calcareous Spanish mountains and Italian Apennines during the last six
decades (1958-2014), using ecological data stored in VIOLA and EVA, (European Vegetation
Archive, www.euroveg.org). In order to make comparative vegetation and ecology analysis in a
spatial and temporal scale and detect the ecological effects of global change in Mediterranean
calcareous high mountain grasslands of Italy and Spain, a large vegetation database was thus realized.
The results reached with this PhD thesis contribute to increase scientific knowledge on long-term
ecological changes of Mediterranean high-mountain vegetation, to provide a first analysis of the
functional ecology of high-altitude grasslands, helping to understand the functional strategies that can
better respond to the ongoing climate change, and to implement three large database, useful for
advancing our knowledge on plant ecology of Mediterranean high mountain vegetation.
Questa tesi di dottorato ha avuto due obiettivi principali:
1) Indagare sull'ecologia, la struttura e la composizione delle comunità vegetali che si sviluppano
al di sopra del limite superiore dei boschi di faggio nell'Appennino, valutando gli effetti dei
cambiamenti globali su questi ecosistemi;
2) sviluppare due database in ambito eco-informatico per la raccolta, l’archiviazione, la
georeferenziazione e l’armonizzazione di dati vegetazionali e di ecologia funzionale relativi
all’Appennino centrale, ed un ulteriore database vegetazionale finalizzato a svolgere analisi
comparative sull’ecologia strutturale e funzionale delle praterie altomontane delle montagne
calcaree mediterranee di Italia e Spagna.
Gli obiettivi sono stati raggiunti attraverso:
1) Il ricampionamento vegetazionale dei rilievi storici (re-visitation) di alta quota dei krummholz di
Pinus mugo dell’Appennino centrale, al fine di esplorare le prime tendenze sui cambiamenti nelle
caratteristiche floristiche, ecologiche e strutturali negli ultimi decenni.
2) L’analisi di caratteri morfologico- funzionali epigei della pianta (plant traits) misurati in campo
(altezza della pianta, area fogliare specifica e contenuto di sostanza secca fogliare) per le specie
dominanti delle praterie calcaree subalpine ed alpine dell'Appennino centrale.
3) L’aggiornamento del database VIOLA mediante l'archiviazione e la georeferenziazione di nuovi
rilievi e la creazione di un nuovo database aggiuntivo chiamato VIOLA-FUN, che associa alle specie
del database VIOLA dati relativi ai plant traits misurati e categorici disponibili in letteratura.
4) La realizzazione di un nuovo database chiamato SPID6170 (Database italiano e spagnolo
dell'habitat EC 6170), che consentirà di effettuare analisi vegetazionali ed ecologiche confrontando
le praterie alpine e subalpine delle principali montagne calacaree della regione mediterranea in Italia
e Spagna.
I principali risultati ottenuti sono riportati di seguito.
Al fine di esplorare le principali variazioni nelle caratteristiche floristiche, ecologiche e strutturali
della vegetazione altomontana a Pinus mugo verificatesi negli ultimi decenni in Appennino centrale,
abbiamo condotto uno studio di ricampionamento utilizzando rilievi vegetazionali storici e nuovi
rilievi (1992 vs 2016-17). Abbiamo osservato cambiamenti rilevanti nella composizione floristica,
strutturale ed ecologica nei krummholz di Pino mugo.
Inoltre, dallo studio di confronto tra le strategie funzionali di due praterie calcaree tipiche della
vegetazione altomontana dell’Appennino centrale, la comunità subalpina a Sesleria juncifolia e la
comunità alpina a Silene acaulis, abbiamo registrato tratti fogliari (leaf traits) associati ad una
strategia di più rapida acquisizione di risorse e una maggiore diversità di leaf traits nella vegetazione
alpina a Silene acaulis rispetto a quanto rilevato nella vegetazione subalpina a Sesleria juncifolia.
Quest’ultima ha mostrato invece valori più alti di biomassa secca fogliare (leaf dry matter content),
che la rendono più resistente all’aridità e al gelo, e una maggiore divergenza nel carattere altezza della
pianta. Questi risultati lasciano ipotizzare che le praterie subalpine a Sesleria juncifolia abbiano le
caratteristiche funzionali adatte a consentirne la loro espansione verso le quote più elevate come
conseguenza del riscaldamento climatico.
È stata inoltre realizzata una review della letteratura sull'uso dei plant traits in Italia, che ha messo in
luce alcune importanti lacune: gli ecosistemi mediterranei sono scarsamente rappresentati; i tratti
relativi agli organi sotterranei sono ancora trascurati; mancano le misurazioni dei tratti per briofite e
licheni, la variazione intraspecifica è stata finora poco studiata a livello di comunità.
In ambito eco-informatico, il database VIOLA (VegetatIOn of centraLAppennines) (Evangelista et
al. 2016a; Stanisci et al. 2016a) è stato aggiornato attraverso il georeferenziamento in GIS di oltre
890 rilievi vegetazionali appartenenti all'habitat EC 6170: praterie calcaree alpine e subalpine. Il
database è stato inoltre implementato con nuovi rilievi effettuati tra il 2016-2017 nell'habitat 4070 *:
arbusteti di Pinus mugo nel Parco Nazionale della Majella e nel Parco d'Abruzzo, Lazio e Molise (tra
il 1750 e i 2420 m s.l.m.). È stato creato un ulteriore database associato a VIOLA e denominato
VIOLA-FUN, dove per ciascuna specie presente nel database originale (799 specie e sottospecie)
sono stati riportati i principali tratti funzionali categorici - forma di crescita, corotipo, strategia di vita
e riproduzione (Pignatti et al. 2005, Landolt et al. 2010), indicatori ecologici di Ellenberg (Ellenberg
et al. 1974)- e per un sub-set di 38 specie sono stati anche riportati dei caratteri funzionali misurati in
campo (leaf traits e altezza della pianta).
Infine, durante uno stage all'estero presso l'Università Complutense di Madrid e l'Università di
Oviedo, è stato creato un ulteriore database, SPID 6170 (SPanish and ItalianDatabase of habitat 6170)
che include 1058 rilevamenti fitosociologici effettuati negli ultimi sei decenni (1958-2014) nelle
praterie dell’habitat di interesse comunitario 6170 ,utilizzando i dati ecologici archiviati in VIOLA
ed EVA, (Archivio europeo della vegetazione www.euroveg.org),al fine di effettuare analisi
comparative della vegetazione e dell'ecologia su scala spaziale e temporale e rilevare gli effetti
ecologici del cambiamento globale nelle praterie calcaree mediterranee di alta montagna di Italia e
Spagna.
I risultati raggiunti con la presente tesi di dottorato contribuiscono nel complesso ad aumentare le
conoscenze ecologiche dei cambiamenti a lungo termine della vegetazione altomontana mediterranea
negli ultimi decenni e forniscono una prima analisi dell’ecologia funzionale delle praterie di alta
quota, aiutando a comprendere le strategie funzionali che possono rispondere meglio ai cambiamenti
climatici in corso.
Additional information
Dottorato di ricerca in Scienze, tecnologie e biotecnologie per la sostenibilità
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