Rifugi, divergenza e ibridazione in specie naturalmente frammentate: il caso dei Pletodontidi europei (Genere Hydromantes)
Author(s)
Lucente, Daniela
Date Issued
June 10, 2014
Type
Doctoral Thesis
Abstract
Trarre inferenze sulla storia evolutiva delle specie può essere complicato dalla molteplicità dei fattori implicati
(ambientali, evolutivi e storico-demografici), nonché dall’azione simultanea e contrastante di forze evolutive quali
flusso genico e deriva genetica. Negli ultimi anni la letteratura scientifica ha visto un incremento degli studi che
hanno cercato di dirimere l’apporto dei diversi meccanismi evolutivi e di identificare pattern comuni a specie con
caratteristiche simili. Uno dei pattern emersi riguarda specie poco vagili e con popolazioni piccole e frammentate,
che tendono ad avere poche linee evolutive genealogicamente antiche, ciascuna delle quali caratterizzata da un set di
aplotipi geograficamente ben localizzati. Tra i gruppi animali che presentano tali caratteristiche vi sono i
Pletodontidi, la cui struttura genetica è spesso il prodotto di un mantenimento della variabilità ancestrale e di eventi
di ibridazione e introgressione tra specie o tra linee evolutive intraspecifiche. Lo scopo del lavoro di tesi è stato
verificare l’apporto relativo di tali meccanismi in tre specie italiane subtroglofile di pletodontidi appartenenti genere
Hydromantes, distribuite lungo un continuum geografico, dalla Francia sud-orientale all’Appennino Abruzzese. A
tal fine, il presente lavoro ha riguardato un’analisi filogeografica di H. strinatii e un esperimento di sintopia
artificiale tra H. ambrosii ambrosii e H. italicus. Nel primo caso è emerso che le popolazioni sono state in grado di
persistere nel tempo e di mantenere una elevata variabilità genetica grazie all’associazione con habitat sotterranei
che garantiscono una demografia stabile. Questo risultato va a conferma del ruolo fondamentale dei rifugi locali solo
recentemente evidenziato in letteratura. I livelli di differenziamento tra le linee evolutive e di variabilità al loro
interno sono risultati essere il prodotto complesso di molteplici processi: paleo-climatici, di deriva genetica, di
mantenimento di polimorfismi ancestrali e di contatti secondari associati ad una maggiore dispersione a carico dei
maschi. I maggiori livelli di diversità e strutturazione geografica a scala locale sono stati riscontrati in popolazioni
residenti in un’area tra le Alpi Marittime e Liguri già nota come importante rifugio glaciale, nonché come uno dei
principali hotspot di biodiversità del Mediterraneo. Infine, nell’esperimento di sintopia artificiale è emerso che tra H.
ambrosii e H. italicus, nel corso di diverse generazioni, si è verificata un’ibridazione introgressiva al genoma sia
mitocondriale sia nucleare, dimostrando l’assenza di un isolamento riproduttivo totale tra le due specie e
confermando la plausibilità del ruolo svolto dai contatti secondari nel mantenimento della variabilità genetica in
queste specie .
Inferring evolutionary history of the species can be made difficult by the number of factors involved (of
enviromental, evolutionary and historical-demographic nature), and by the contrasting action of evolutionary forces
such as gene flow and genetic drift. In recent years an increasing number of case studies focused on the
disentanglement of the relative contribution of different evolutionary mechanisms and on the identification of
common patterns in species with similar ecological traits. One of the emerging patterns concerned species
characterized by poor dispersal and small, fragmentated populations, which tend to have few ancient lineages
characterized by geographically restricted haplotypes. Plethodontid salamanders are among these species and their
genetic structure has been proved to be often the result of the persistence of ancestral variability coupled with
hybridization and introgression both between species or lineages.
The purpose of this PhD thesis was to assess the relative contribution of these mechanisms in structuring three
italian subtroglophile plethodontid species belonging to the genus Hydromantes, distributed along a geographic
continuum from South-Eastern France to Abruzzese Appenine. A phylogeographic analysis of H. strinatii and an
experiment of artificial sintopy between H. ambrosii ambrosii and H. italicus were undertaked to reach this
objective.
The study of the generic structure of H. strinatii showed that the populations of this species were able to persist over
time and to maintain a high genetic variability thanks to the association with subterranean habitats, assuring
demographic stability. This result highlighted a fundamental role for local refugia (caves), a pattern only recently
emphasized in literature. Both the levels of differentiation between evolutionary lineages and their variability were
found to be the product of multiple processes: paleo-climatic events, genetic drift, retention of ancestral
polimorphyms, and secondary contacts associated with male sex-biased dispersal. The higher levels of diversity and
geographic fragmentation were found in populations from Martitimes and Ligurian Alps, an area already known as
an important Alpine glacial refuge and one of the main Mediterranean biodiversity hotspot.
Finally, the experiment of artificial sintopy carried out over several generations has shown that hybridization and
introgression occurred between H. ambrosii and H. italicus at both mitochondrial and nuclear genome, evidencing a
lack of reproductive isolation and confirming the plausibility of the role played by secondary contacts in the
maintenance of genetic variability in these species.
Additional information
Dottorato di ricerca in Ecologia e gestione delle risorse biologiche
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