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The functional structure of Mediterranean seagrass fish assemblageswith a glimpse on local fishing effects

Author(s)
Lattanzi, Azzurra
Date Issued
June 5, 2025
Type
Doctoral Thesis
Abstract
Seagrasses are key habitat-forming species in shallow coastal areas and provide multiple ecosystem services including improved water quality, coastal protection and carbon sequestration, create highly productive and diverse ecosystems worldwide and serve as foraging, sheltering and nursery grounds for many species, including fish of commercial interest. Seagrasses are declining at an accelerating rate, due to the direct and indirect effects anthropogenic impacts, such as habitat fragmentation and contraction driven by trawling, coastal pollution and global warming. This is of global interest because seagrass habitats degradation directly influences fish populations, possibly resulting in a lower recruitment of juvenile fish that might impact local and global fisheries. Fish communities associated with seagrass meadows are usually characterized by high level of diversity, either taxonomic, phylogenetic or functional, hosting a huge proportion (ca. 38%) of all known Mediterranean fish species despite covering less than 2% of the sea floor. However, if the taxonomic diversity of fish assemblages is widely documented, their functional structure and the relationships with the complexity, coverage and distribution of different seagrasses represent an often-neglected aspect. By offering structural complexity and primary productivity, seagrasses support diverse ecological functions, such as nutrient cycling and trophic interactions, and are essential for maintaining the resilience and functionality of fish communities as they provide essential habitat for feeding, survival and reproduction. Indeed, the vertical stratification of the canopy (i.e., upper, middle and lower portion) provides different combinations of light availability, food and shelter able to sustain a wide variety of species, some of which use the meadows at given life stages only. Examples are large active predators patrolling the meadows and surrounded habitats in search of prey, whose presence might be limited to their adult stage as to some species of Triakidae family. Conversely, many small-sized fish, such as species belonging to the family Sparidae and Gobiidae, or the greater pipefish (Syngnathus acus), three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus), comber (Serranus cabrilla) and conger (Conger conger) use the seagrasses during their entire their life cycle, finding protection against predation and food resources, feeding on a variety of epiphytic, micro- and macroalgae and invertebrates. Interestingly, data supporting various theories about the role of seagrass in sustaining diversity (taxonomic and functional) are often restricted to specific geographic areas, thus not allowing a clear interpretation of the mechanisms behind the structuring of fish communities in the seagrass meadows of the Mediterranean basin, ultimately reducing the ability to implement effective conservation and management strategies. To answer these specific questions, my PhD thesis focused on the investigation of the ecological relationships between Mediterranean seagrasses and the associated fish fauna, with a special focus on functional diversity. With the aim of reconciling the excessive fragmentation of information with the need of data at the whole basin level, a semi-automated, threshold-based filtering pipeline for keyword-based searches has been implemented to provide a comprehensive synthesis of fish species inhabiting seagrass habitats across the Mediterranean Sea, addressing current gaps in the literature (Chapter 1). This effort produced one of the most up-to-date databases about the presence of fish species on the main native Mediterranean seagrasses, including geographic (e.g., FAO zone, GFCM area, site coordinates), temporal (e.g., sampling season and year), sampling (e.g., methods, habitat composition), and bibliographic information among others, enabling a narrative synthesis of fish diversity within seagrass habitats. In a subsequent phase (Chapter 2), the database was expanded including information on the life stages at which species have been reported on different seagrasses, alongside specific functional traits related to reproductive, feeding, and predation mode that are known to be associated with the potential use of the habitat by fish. I broadened the focus by examining whether the three main seagrasses native of the Mediterranean (Posidonia oceanica, Cymodocea nodosa and Zostera marina) support similar functional strategies (i.e., specific combinations of life-history and feeding traits) of associated fish fauna. Moreover, linear and generalized additive models (GAMs) were employed to explore how different functional strategies relate to well-defined life stages at which species are most likely to be recorded. Finally (Chapter 3), I explored the effect of specific management and conservation strategies on fish community composition. Specifically, ten-years of data , collected after the ban of illegal trawling was enforced by the deployment of an artificial barrier, have been used to test changes in the taxonomic and functional composition of fish assemblages targeted by small-scale coastal fisheries. The findings showed that active conservation measures of P. oceanica meadows from illegal trawling resulted in increased sizes of target fish species, irrespective of their functional traits, but that the recovery time was delayed for species having an equilibrium life-history strategy. Overall, the results obtained in this thesis allowed filling specific gaps in the study of seagrass/fish associations, highlighting at the same time study areas needing future researche. The identification of a ‘functional fingerprint’ indicates non-random trait assembly in fish communities across Mediterranean seagrasses, sustaining the hypothesis that fish assemblages on seagrasses mostly depend on the trade-off between different reproductive and feeding strategies, able to determine the ontogenetic habitat use and influencing the structuring of food webs and species recruitment, fundamental for the maintenance of marine biodiversity. This can have important consequences in determining the responses of species to climate change and fishing pressure, providing a useful baseline to understand how these will affect fish assemblages in the next future. Le fanerogame marine sono specie chiave che formano praterie estese in aree costiere poco profonde e offrono molteplici servizi ecosistemici, tra cui il miglioramento della qualità dell'acqua, la protezione costiera e lo stoccaggio del carbonio. Creano inoltre ecosistemi altamente produttivi e diversificati in tutto il mondo e fungono da aree di alimentazione, rifugio e nursery per molte specie, inclusi pesci di interesse commerciale. Tuttavia, le fanerogame marine sono in forte declino a causa degli effetti diretti e indiretti delle attività antropiche, come la frammentazione e la contrazione dell'habitat causate dalla pesca a strascico, dall'inquinamento costiero e dal riscaldamento globale. Questo fenomeno è di interesse globale poiché il degrado degli habitat a fanerogame influenza direttamente le popolazioni ittiche, con possibili riduzioni nel reclutamento degli stadi giovanili dei pesci che potrebbero avere un impatto negativo sulle attività di pesca locali e globali. Le comunità ittiche associate alle praterie di fanerogame marine sono generalmente caratterizzate da un alto livello di diversità, sia tassonomica che filogenetica e funzionale, ospitando una non trascurabile porzione (circa il 38%) di tutte le specie di pesci conosciute nel Mediterraneo, pur coprendo meno del 2% del fondale marino. Tuttavia, sebbene la diversità tassonomica delle comunità ittiche sia ampiamente documentata, la loro struttura funzionale e le relazioni con la complessità, la copertura e la distribuzione delle diverse fanerogame marine rappresentano aspetti spesso trascurati. Offrendo complessità strutturale e produttività primaria, le fanerogame marine sostengono diverse funzioni ecologiche, come il ciclo dei nutrienti e le interazioni trofiche, e sono essenziali per mantenere la resilienza e la funzionalità delle comunità ittiche in quanto forniscono habitat essenziali per l’alimentazione, la sopravvivenza e la riproduzione. Infatti, la stratificazione verticale delle praterie (i.e., porzione superiore, centrale e inferiore) offre diverse combinazioni di luce, cibo e rifugio, in grado di sostenere un’ampia varietà di specie, alcune delle quali utilizzano le praterie in ben determinati stadi vitali. Ne sono esempio i grandi predatori attivi che pattugliano le praterie e gli habitat circostanti alla ricerca di prede, la cui presenza sembra essere limitata alla fase adulta, come in alcune specie appartenenti alla famiglia Triakidae. Al contrario, molti pesci di piccole dimensioni utilizzano le fanerogame marine per tutto il ciclo vitale, trovando protezione dalla predazione e risorse alimentari, nutrendosi di epifiti, alghe microfite, macrofite ed invertebrati. Ne sono un esempio le specie appartenenti alle famiglie degli Sparidi e Gobidi o il pesce ago (Syngnathus acus), lo spinarello (Gasterosteus aculeatus), la perchia (Serranus cabrilla) e il grongo (Conger conger) tra le tante. È interessante notare che in Mediterraneo i dati a sostegno delle diverse teorie sul ruolo delle fanerogame marine nel mantenere la diversità (sia tassonomica che funzionale) sono spesso limitati ad aree geografiche ristrette, non permettendo così una chiara interpretazione dei meccanismi alla base della strutturazione delle comunità ittiche alla scala di bacino. Questo riduce la capacità di attuare strategie efficaci di conservazione e gestione. In questo quadro generale, la presente tesi di dottorato si è concentrata sull'indagine delle relazioni ecologiche tra le fanerogame marine mediterranee e la fauna ittica associata, con particolare attenzione alla diversità funzionale. Al fine di rendere omogeneo il grande numero di informazioni troppo spesso frammentate a livello di bacino, è stato messo a punto un sistema per la revisione sistematica della letteratura scientifica semi-automatizzato, con ricerca tramite parole chiave e filtraggio basato su livelli soglia, al fine di fornire una sintesi completa delle specie ittiche presenti sugli habitat di fanerogame marine nel Mediterraneo, colmando le attuali lacune nella letteratura (Capitolo 1). Questo sforzo ha prodotto uno dei database più ampi ed aggiornati sulla presenza delle specie ittiche nelle principali fanerogame marine native del Mediterraneo, includendo informazioni geografiche (es. zone FAO, aree GFCM, coordinate dei siti), temporali (es. stagione e anno di campionamento), di campionamento (es. metodi, composizione dell'habitat) e bibliografiche, tra le altre, consentendo una sintesi narrativa della diversità ittica negli ecosistemi delle fanerogame marine. In una fase successiva (Capitolo 2), il database è stato ampliato includendo informazioni sugli stadi vitali delle specie segnalate sulle diverse fanerogame marine, insieme a specifici tratti funzionali (riproduttivi, alimentari e modalità di predazione) associati all'uso potenziale dell'habitat da parte dei pesci. In particolare, la ricerca è stata incentrata sul verificare se le tre principali fanerogame marine native del Mediterraneo (Posidonia oceanica, Cymodocea nodosa e Zostera marina) ospitino e sostengano comunità di pesci con strategie funzionali simili, qui definite come specifiche combinazioni di tratti relativi alla riproduzione e all’alimentazione. Inoltre, sono stati utilizzati modelli lineari e modelli additivi generalizzati (GAM) per esplorare come le diverse strategie funzionali si relazionano agli stadi vitali delle specie, al fine di comprendere il legame tra strategie funzionali delle specie e utilizzo dell’habitat a fanerogame. Nel Capitolo 3 sono stati approfonditi alcuni aspetti legati all’efficacia di specifiche pratiche di gestione e conservazione sulla composizione tassonomica e funzionale delle comunità ittiche associate ai posidonieti, utilizzando dati decennali relativi alla piccola pesca costiera. I dati sono stati raccolti a valle della messa in opera di una barriera antistrascico che ha impedito questa pratica di pesca illegale in due aree Natura 2000. I risultati hanno mostrato come le misure attive di conservazione delle praterie di P. oceanica abbiano portato ad un aumento delle dimensioni delle specie ittiche target per la piccola pesca costiera, indipendentemente dalle loro caratteristiche funzionali, anche se i tempi di recupero sono risultati diversi per le diverse categorie funzionali, con le specie di equilibrio (squali e razze) che hanno mostrato un ritardo nell’aumento della taglia rispetto alle altre. Complessivamente, i risultati ottenuti in questa tesi hanno permesso di colmare lacune specifiche nello studio delle associazioni fanerogame/pesci, evidenziando al contempo aree di studio su cui focalizzare le ricerche future. L'identificazione di una "impronta funzionale" comune alle tre fanerogame indica un assemblaggio non casuale delle caratteristiche funzionali nelle comunità ittiche associate alle fanerogame del Mediterraneo, sostenendo l'ipotesi che la loro strutturazione dipenda in larga parte dal bilanciamento di diverse strategie riproduttive e alimentari, in grado di determinare l'uso ontogenetico dell'habitat, la strutturazione delle reti trofiche e il reclutamento delle specie, fondamentali per il mantenimento della biodiversità marina. I risultati ottenuti hanno importanti implicazioni, permettendo di identificare quelle che possono essere le potenziali risposte delle specie ai cambiamenti climatici e alla pressione della pesca, fornendo una base utile per comprendere come questi fattori influenzeranno le comunità ittiche nel prossimo futuro.
Additional information
Dottorato di ricerca in Ecologia e Gestione Sostenibile delle Risorse Ambientali
Tesi di dottorato. 37. ciclo
Subjects

Native Mediterranean ...

Fish assemblages

Fish-seagrass associa...

Mediterranean sea

Life-stages

Predator-prey segrega...

Threshold-based liter...

Functional traits

Special Areas of Cons...

OECMs

AAR

Artisanal fishery

Length-based indicato...

Fish life-history str...

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https://dspace.unitus.it/handle/2067/69610
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