L’ibridazione e le sue conseguenze ecologico-evolutive negli animali: studio longitudinale di un’area di simpatria artificiale tra due specie del complesso Aedes mariae

Abstract

Il processo di ibridazione attrae l’attenzione di ecologi e biologi evolutivi da oltre 150 anni. Oggi, noto che gran parte delle specie possono ibridare, l’interesse ruota intorno all’impatto che tale processo esercita sulla diversità inter- ed intra-specifica e al contesto ecologico in cui esso avviene. In questo ambito gli studi multigenerazionali delle zone di contatto tra specie sono particolarmente utili poiché permettono di studiare l’ibridazione e l’introgressione in itinere e di analizzare quindi le forze che ne determinano l’esito. La presente ricerca ha riguardato l’analisi attraverso oltre 200 generazioni di un’area di simpatria artificiale tra due specie di zanzare del complesso Aedes mariae, Ae. mariae ed Ae. zammitti, realizzata a seguito di un evento di traslocazione. Obiettivi specifici della ricerca sono stati: i) la caratterizzazione genetica dei membri del complesso a cui appartengono Ae. mariae ed Ae. zammitii, sia a livello nucleare che mitocondriale; ii) lo studio, attraverso il tempo, del pattern di ibridazione tra le due specie all’interno dell’area di simpatria artificiale; iii) lo studio della dinamica dell’introgressione tra le due specie al DNA mitocondriale durante il processo di colonizzazione del nuovo habitat da parte della specie introdotta, Ae. mariae. I risultati ottenuti hanno evidenziato, relativamente al processo di ibridazione, che essa persiste ancora oggi tra le due specie nell’area simpatrica, nonostante vi fossero le condizioni idonee per il completamento del processo di speciazione ad opera della selezione naturale contro gli ibridi unfit. Le caratteristiche intrinseche del sistema di studio, permettono di escludere alcuni fattori potenzialmente coinvolti nel determinare lo scenario osservato (ad es. flusso genico dalle popolazioni allopatriche che diluirebbe l’effetto della selezione naturale) e, al contrario, di porre l’accento sull’importanza della forza della selezione naturale e del meccanismo biologico alla base dell’isolamento riproduttivo pre-mating. Per quanto riguarda il processo di introgressione, i risultati mostrano l’esistenza di introgressione mitocondriale tra le due specie, il cui pattern genetico è risultato nel complesso asimmetrico, con la specie introdotta, Ae. mariae più introgressa della specie locale, Ae. zammitii. Tale pattern, unitamente alle caratteristiche del sistema, supporta l’ipotesi, solo recentemente avanzata da modelli teorici, che i processi demografici che avvengono durante il processo di espansione del range geografico possano giocare un ruolo importante nel plasmare il pattern di introgressione a loci neutrali. Preso nel suo insieme, dunque, il caso di studio delle specie Ae. mariae/Ae. zammitii supporta da un lato l’importanza del contesto ecologico in cui l’ibridazione avviene nel determinarne l’esito; dall’altro la visione che tale processo possa giocare un importante ruolo nel generare e mantenere la diversità, sia a livello interspecifico che intraspecifico.

During the last 150 years, hybridization has been one of the most highly debated process in ecology and evolution. While in the first years, main interest was addressed to understand how much hybridization was widespread in nature, particularly between animal species, to date, as it is largely known that several species can hybridize, great attention is focused to understand how this process can affect inter- and intra-specific diversity and what ecological factors can affect its final outcome. Contrary to a posteriori studies, that allow to investigate the genetic pattern of hybridization only in a single time point and then to infer the underlying processes, longitudinal studies allow to follow hybridization and introgression along a multigenerational context, studying in itinere the action of different ecological factors. In this PhD thesis, it is reported a longitudinal study across more than 200 generations of an artificial sympatric area, orginated by a translocation experiment between two mosquito species of the Aedes mariae complex, Ae. mariae and Ae. zammitii. The specific aims were: i) to genetically characterize all members of the Aedes mariae complex at nuclear and mitochondrial genes; ii) to investigate, across time, the hybridization pattern between Ae. mariae and Ae. zammitii in the artificial sympatric area; iii) to investigate the dynamic of introgression between Ae. mariae and Ae. zammitii at mitochondrial DNA during the colonization of the new habitat by the introduced species Ae. mariae. The results obtained showed that today hybridazation persists between the two species in the sympatric area, even if favourable conditions occur to complete the speciation process. The characteristics of the study system allow to rule out some factors commonly invoked to explain the scenario observed (e.g. allopatric gene flow, too recent contact, lack of polymorphism to mating traits), and instead to underline the importance of the strenght of natural selection and the mechanisms affecting it (e.g. trait involved in the pre-mating reproductive isolation). Likewise, the results showed the occurrence of mitochondrial introgression between Ae. mariae and Ae. zammitii. In particular, the observed genetic pattern was asymmetric between the two species, with the introduced species, Ae. mariae, more introgressed than the local species, Ae. zammitii. This pattern, in conjunction with the characteristics of the study-system, supports the view, only recently proposed by theoretical models, that demographic processes that occur during species range expansion may play a major role in shaping introgression pattern at neutral genes. In conclusion, the case-study of Ae. mariae and Ae. zammitii supports, on one hand, the importance of the ecological context in determining the evolutionary outcome of hybridization; on the other hand, the “creative role” of this process in generating and maintaining inter- and intraspecific diversity.